Evolución Del Progenota 542p21

Evolución del progenota Síntesis Prebiótica fue un término utilizado en 1924, por el bioquímico ruso Alexander Oparin. Oparin postulo que, gracias a la energía procedente primordialmente por la radiación ultravioleta procedente del Sol y a las descargas eléctricas de las constantes tormentas, las pequeñas moléculas de los gases atmosféricos dieron lugar a unas moléculas orgánicas llamadas prebióticas.

Estas

moléculas,

cada

vez

más

complejas,

eran

aminoácidos y ácidos nucleicos. Según Oparin, estas primeras moléculas quedarían atrapadas en las charcas de aguas poco profundas formadas en el litoral del océano primitivo,

lo

que

el

llamo

Caldo

Primordial.

Al

concentrarse,

continuaron evolucionando y diversificándose. Progenota Llamamos progenota al ser vivo de origen no biológico ¿Por qué es un ser vivo? Está aislado del medio por una membrana Intercambia

sustancias

con el medio (Nutrición y relación) Tiene la capacidad de autoduplicación (reproducción) Pero no procede de otro ser vivo, sino de la interacción de la materia orgánica (origen no biológico). Su molécula autoduplicante no estaba en un núcleo: era PROCARIOTA Se alimentaba de materia orgánica: era HETERÓTROFO

No había oxígeno libre en el medio (no lo utilizaba para obtener energía): era ANAEROBIO

Evolución Progenota.

Los sistemas biológicos de la primera célula debían tener la capacidad de replicarse. EL antecesor de todas las células fue el Progenota. Consistía en un sistema biológico con ácidos nucleicos y ribosomas, que permitiría la traducción de la información genética en proteínas.

Fue el ácido ribonucleico (ARN) el encargado de portar la información genética,

ya

que

posee

capacidad

enzimática

que

el

ácido

desoxirribonucleico (AND) no posee. La evolución y la diversificación de las células primitivas se produjo en estrecha relación con la evolución de la atmósfera y de los océanos. Las primeras células eran heterótrofas y anaerobias y utilizaban como alimento

las

moléculas

orgánicas

presentes

en

el

medio.

La

desaparición del alimento condicionaría la evolución celular, en un proceso de selección que favorecería a las células que consiguieran los enzimas que les permitieran obtener unas biomoléculas a partir de otras, con el consiguiente aumento de la complejidad enzimática. Se cree que en algún momento del proceso de la evolución celular, algunas células aprendieron a fabricar las moléculas orgánicas mediante la fijación y reducción del dióxido de carbono. Se iniciaba así la fotosíntesis. Polimerización La síntesis de moléculas más complejas a partir de monómeros más simple es la polimerización. En todos los casos, la formación de los biopolímeros resulta de las reacciones

de

condensación

de

los

biomonómeros

mediante

la

eliminación de una molécula de agua en presencia de energía (ATP o adenosín trifosfato, la moneda energética de las células). Por ejemplo, en la formación de las proteínas, el agua proviene del grupo carboxilo de un aminoácido y del grupo amino del próximo; en la formación de los polisacáridos, el agua proviene de un oxhidrilo en posición 1 de un molécula, y de un hidrógeno en posición 4 o 6 de la otra; mientras que en los lípidos comunes (los triglicéridos), por la unión del oxhidrilo del glicerol con el grupo carboxilo del ácido graso.

La formación de los ácidos nucleicos requiere de la partida de tres moléculas de agua mediante el agregado de la base (pirimidina o purina)

al

azúcar

(ribosa

para

el

ARN-ácido

ribonucleico,

o

desoxirribosa para el ADN-ácido desoxirribonucleico): dos para formar un nucleótido (base+azúcar+grupo fosfato, con una molécula de agua que deriva del oxhidrilo del azúcar en psición 1 más el hidrógeno de la base, y el otro del hidroxilo del azúcar en posición 5 y de un hidrógeno del fosfato) y la tercera para la formación secuencial del dímero mediante otro enlace de fosfato en posición 3 (polímero). A partir de los monómeros, en particular los aminoácidos, se debieron ensamblar

inicialmente

dipéptidos

(dos

aminoácidos

unidos)

y

oligopéptidos (secuencias de unos pocos aminoácidos ensamblados), aunque

también

debieron

originarse

oligonucléótidos

(pocos

nucléótidos) antes de los polinucléotidos (muchos nucléotidos). Este sería el comienzo de las reacciones de polimerización que permitieron la formación de las principales macromoléculas orgánicas de los seres vivos, las proteínas y los ácidos nucleicos. La presencia de agua, tan importante para la vida, llevó a los científicos a plantearse el modo en que se formaron los polímeros iniciales a partir de los monómeros. Más allá de estas posibilidades y limitaciones, queda claro que las reacciones de polimerización son reversibles en agua y esta

inversión

es

favorecida

termodinámicamente

(ocurre

espontáneamente). La química prebiológica planteada por Oparin, Haldane, Miller y Urey supone unas condiciones determinadas: •

Que

la

concentración

de

los

productos

iniciales

sea

suficientemente importante para que no se dispersen en la sopa prebiótica del protocéano; esto sólo se habría logrado sólo en un sistema de lagunas o mares someros aislados, o en suelos húmedos y salinos.

•

La química del agua conduce la mayor parte del tiempo la

hidrólisis espontánea de compuestos, por lo que la polimerización es desfavorecida termodinámicamente en solución acuosa, en beneficio de la despolimerización. Esto implica que se requeriría

una cierta

activación “artificial” de los compuestos intervinientes. •

También sería primordial que las reacciones periféricas no afecten

los procesos nacientes ni produzcan tóxidos metabólicos. Por lo tanto, se requería un proceso de selección de metabolitos en el medio original. Para superar estas dificultades, se propusieron etapas intermedias y soluciones alternativas. En el laboratorio se determinó la existencia de dos maneras para lograr la continuación de los procesos de polimerización y la iniciación del metabolismo: la concentración de los sustratos o reactivos, lo que resulta muy difícil no ser que tena lugar en pequeños estanques de agua dulce (sin sales) sometidos a evaporación y desecación o congelación o, que se produzca el acoplamieno del proceso a alguna reacción en que se facilita la liberación y transferencia de energía. Lamentablemente, el ATP es una molécula orgánica formada por ribosa y, en ausencia de enzimas, es difícil la síntesis de este azúcar que también está presente en las moléculas de ARN (ácidos ribonucleicos). Más allá de la dificultad de sintetizar ribosa, en el laboratorio se había logrado la síntesis de nucléotidos al combinar fosfato con nucléosidos, aunque

estas

condiciones

controladas

no

podían

existir

en

la

naturaleza, en la atmósfera primitiva, y probablemente se originarían mezclas

ensambladas

con

nucléosidos

incorrectos

o

con

otras

moléculas similares, que impedirían la catálisis y replicación de las moléculas iniciales de los ácidos nucleicos. Replicación del ADN

Richard Dakwins elaboró sobre la definición de la vida de la Nasa su imagen acerca de la naturaleza de la entidad viviente más temprana que existió en la Tierra en su obra El gen egoísta: " En algún momento, una molécula sorprendente se formó por azar, a la que llamaremos el replicador. Puede no ser la más grande ni la más compleja a nuestro alrededor, aunque sí posee la propiedad extraordinaria de crear copias de sí mismo". Cuando Dawkins escribió estas palabras, el ADN formado por los bloques constituyentes, los desoxirribonucléotidos, era el candidato más seguro para cumplir este rol. Sin embargo, las proteínas y los ARN pronto lo sustituyeron como el candidato más adecuado. Los

primeros

sistemas

de

replicación

debieron

experimentar

la

intervención de una síntesis dirigida por una matriz. El principio de esta síntesis ha sido estudiado por Leslie Orgel y sus colaboradores. Los mononucléotidos previamente activados por el agregado de un núcleo de imidazo sobre el grupo fosfato se posicionan espontáneamente por las reglas de apareamiento de bases de Watson y Crick (los creadores del modelo del ADN) en una matriz preformada y se ligan unos a otros para formar la cadena primitiva. La síntesis es más sencilla si los monómeros de partida tienen la unión poco común fosforamida en vez del fosfodiéster. Sin embargo, al producirse este tipo de síntesis en el laboratorio se producen mezclas inestables de compuestos levógiros y dextrógiros, además de diferentes isómeros con el nitrógeno en posición 1, 3, 9, 6 o 7 de la ribosa. En la década de 1970, el químico escocés Graham Ciarns-Smith sugirió que los cristales de arcillas pudieron constituir, por su organización tridimensional

específica,

la

matriz

informacional

inicial

de

la

replicación. Es decir, el precursor genético de los ácidos nucleicos habría sido de naturaleza mineral o geoquímica.

En este mundo inicial de rocas, las moléculas orgánicas poliméricas como el ARN funcionaron como catalizadores para la síntesis de arcilla. Las cadenas de ARN cargadas negativamente se habrían asociado a las partículas de arcilla cargadas positivamente y habrían podido leer la información de los genes de la arcilla. Además, los cristales de arcilla se replican espontáneamente y proporcionan una plantilla que permite que los átomos de silicio y los iones metálicos crezcan capa a capa. El relevo genético recién tuvo lugar cuando el ARN adquirió la capacidad de autorreplicarse utilizando monómeros de nucleótidos en vez de cristales de arcilla. Paulatinamente se habría producido un relevo genético de materiales cada vez más similares a los ácidos nucleicos (polímeros más eficaces en la replicación). Se han sugerido intermedios de compuestos acíclicos en que el glicerol reemplaza a la ribosa, y también con la acroléina y el erytritol. El ancestro de estos preácidos nucleicos no presentaba un esqueleto uniforme, sino que podría consistir en un copolímero de diferentes familias monoméricas. Los químicos daneses Elgolm y Nilsen describieron una nueva molécula alternativa posible, el PNA (péptido-nucleico-ácido) en que se produce la formación de una cadena peptídica. Estos PNA están constituidos por unidades de 2-aminoetil glicina que forman un esqueleto poliamídico y peptídico sobre el cual se insertan las bases estándar de los ácidos nucleicos.

Los

PNA

son

capaces

de

aparearse

con

oligodesoxirribonucléotidos según las reglas de Watson y Crick. Otros compuestos genéticos alternativos se sintetizaron a comienzos del siglo XXI en los laboratorios, como el hexitol ácido nuleico y el alritol ácido

nucleico.

Todos

estos

compuestos

presentan

propiedades

geométricas notables que permiten los apareamientos y la síntesis

dirigida. La transición entre sistemas diferentes pudo establecerse, de esta manera, sin pérdida de la información genética. Wächterhä

propuso

también

la

existencia

de

uniones

hemiacetálicas establecidas entre triosas fosfatos, gliceraldehído-fosfato y dihidroxiacetona fosfato ligadas a la pirita por su grupo fosfato. Las triosas

fosfato

serían

precursoras

de

las

ribosas

de

los

ARN

(fosfotribosas) y habría podido fijar un núcleo imidazo para formar una base de Schiff (en el curso de la condensación de las funciones aldehído y cetona con las aminas primarias). Como resultado se habría obtenido el ácido tribonucleico (ATrN) formado sobre la superficie del mineral por uniones salinas con la pirita y las fuerzas del apareamiento entre bases. Wächterhä propuso también un precursor origina totalmente purínico. Este tipo de apareamiento, aunque raro, existen todavía en os ácidos nucleicos fuertemente favorecido en ciertas condiciones por las fuerzas de las bases purínicas. En este contexto, la xantina es el equivalente del uracilo, la isoguanina, de la citosina y la hipoxantina a algunos ácidos nucleicos constituiría un vestigio de los ácidos nucleicos originales. Formación de ARN Como argumentaron Woese y Fox a partir de 1977, resulta evidente que los tres linajes celulares y los virus de ADN (incluidos los mimivirus) están separados por una enorme distancia evolutiva, todos ellos provenientes de un ancestro común (aunque la existencia de diferencias muy importantes, por ejemplo en las modificaciones que sufren las bases de los ácidos ribonucleico ribosómico (ARNr) y de transferencia (ARNt) en cada uno de estos linajes, llevó a sugerir que se trataba de una entidad mucho más simple que cualquier procariota actual, en donde operaba una versión aún rudimentaria de la expresión de la información genética).

En algún punto de la evolución, el metancestro (las metacélulas) fue obteniendo por transferencia horizontal un genoma completo (de más de 500 bases) y contó con una maquinaria enzimática suficiente que le permitió contar con un metabolismo autónomo. Inmediatamente, surgieron los ribosomas como organelos en reemplazo del ARN ribosómico (riboenzimas) libres. Se habla entonces de protocélulas o precélulas. La protocélula es considera el verdadero ancestro universal en la base del árbol filogenético (antes de la divergencia de los tres imperios y también de los virus de ADN). Se postula, además, que el ancestro precelular es común a los representantes de las dos biotas “conocidas”: Marciania (de Marte) y Terrestria (de la Tierra). Los análisis preliminares de la sonda Viking hicieron suponer que no existían organismos marcianos, pero los últimos análisis y relevamientos podrían hacer suponer que sí existe vida y, al menos, se habría clasificado una especie “celular” de metabolismo activo. Woese y Fox supusieron que en el punto la trifurcación de los tres linajes celulares había existido la mencionada entidad celular hipotética a la que ellos denominaron progenota y en la cual, a diferencia de lo que ocurre con los organismos contemporáneos, la separación evolutiva entre genotipo y fenotipo aún no se había completado. Por otra parte, de este progenota también debió haberse separado el ancestro de los virus de ADN, por la vía de los mimivirus. Estos primeros organismos celulares, junto con los mimivirus, podrían haber surgido entonces a comienzos del eón Arqueano, hace entre 4.000 y 3.800 millones de años (m.a.) luego de una prolongada evolución prebiótica a finales del eón Hadeano. Se estima que estas protocélulas fueron de tipo mesófilo (a 50 C). Uno de los argumentos más sólidos en contra de la naturaleza termofílica de la precélula proviene de un modelo de evolución molecular desarrollado

por Nicolas Galtier y sus colegas de las universidades de Montpellier y de Lyon. Aunque todas las filogenias moleculares están construídas con algoritmos que suponen que la probabilidad de substitución de los nucleótidos es esencialmente la misma, Galtier y sus colaborados hicieron

uso

de

análisis

estadísticos

muchos

más

refinados

y

supusieron un proceso en donde en cada rama de cada linaje las substituciones son variables. Por otra parte, este grupo francés ya se había percatado de que el ARNr de los hipertermófilos es mucho más rico en enlaces G:C, que forman tres puentes de hidrógeno, que en el parejas A:U, en donde sólo hay dos puentes de hidrógeno. Al analizar sus bases de datos extrapolando al pasado con su modelo de substitución de ribonucleótidos, pudieron reconstruir una secuencia ancestral de ARNr 16S para el último ancestro común que tenía valores de G:C típicamente mesófilos En el esquema se observa la transición entre la protocélula (de origen mesófilo) y el ancestro (LUCA) de características secundariamente termófilas. El árbol filogenético, muestra a LUCA cerca de la raíz. En el estadio inicial de protocélulas, los de sus poblaciones cambiaban y recombinaban su material genético con gran frecuencia. Supuestamente, la capacidad metabólica y genética de las primeras entidades celulares era más simple y rudimentaria que la de LUCA (el ancestro celular) y de aquella con la que cuentan las modernas células (según estableció Karl Woese en 1998) aunque por otra parte se habría caracterizado por la ausencia de barreras genéticas (panmixia) en la transferencia genética inicial. Uso de un prefijo griego derivado de la palabra koiné, que quiere decir común.