Metamorfosis q6w4k

BAB I PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang Pada bagian sebelumnya telah dipelajari perkembangan embrio mulai dari fertilisasi sel telur, proses perbanyakan sel melalui pembelahan dan organisasi menjadi badan embrio primitif, kemudian diteruskan sampai proses pembentukan organ-organ tubuh yang merupakan turunan-turunan dari tiga lapisan lembaga yang dikenal sebagai organogenesis. Pada saat ini ada kelompok hewan yang mengalami pertumbuhan langsung dan hewan yang mengalami pertumbuhan tidak langsung. Pada hewan yang mengalami pertumbuhan yang langsung, maka hasil dari proses organogenesis ini adalah individu yang sudah menyerupai bentuk dari induknya, meskipun dalam proporsi yang berbeda. Dari bentuk individu muda ini menjadi bentuk dewasa pada kebanyakan hewan yang mengalami pertumbuhan langsung hanya terjadi pertumbuhan pesat tanpa perubahan bentuk yang berarti. Pada kelompok hewan yang mengalami pertumbuhan tidak langsung, hasil dari organogenesis ini adalah sautu individu yang dikenal sebagai larva (Surjono, 2001). Larva ini umumnya bergerak bebas, hidup bebas dari induknya, mampu mencari makan sendiri dan bentuknya berbeda dengan bentuk dewasanya. Dari bentuk larva menjadi bentuk dewasa harus terjadi perubahan bentuk yang sangat drastis yang dikenal sebagai metamorfosis. Contohnya pada katak dan kupu-kupu. Meskipun demikian, dalam dunia hewan yang besar masih banyak macam dan jenis metamorfosis yang terjadi. Sudah barang tentu proses alami metamorfosis dan penyebab terjadinya proses tersebut pada masing-masing jenis hewan berbeda. Misalnya saja pada larva insekta disebut nymf dan pada katak disebut berudu katak.

1

1.2 Rumusan Masalah 1. Bagaimana proses metamorfosis pada amphibia? 2. Bagaiaman proses metamofosis pada serangga? 1.3 Tujuan 1. Untuk mengetahui proses terjadinya metamorfosis pada amphibia. 2. Untuk mengetahui proses terjadinya metamorfosis pada serangga.

2

BAB II PEMBAHASAN

2.1 Metamorfosis pada Katak 1. Perubahan Organisasi selama Proses Metamorfosis Pada amphibia, metamorfosis selalu dikaitkan antara larva dengan perubahan lingkungan hidupnya, yaitu dari lingkungan perairan (akuatik)menjadi individu yang dapat hidup di darat. Sejalan dengan perubahan ini pada suku anura (katak dan kodok) juga terjadi perubahan jenis makanan. Berudu katak dan kodok memakan materi tumbuhan yang ada di perairan (hancuran tumbuhan, baik yang masih hidup ataupun yang telah mati dan fitoplankton) dengan bantuan gigi-gigi tanduk yang tumbuh disekitar mulut. Beberapa bahkan memakan bahan organik sisa hancuran yang ada di dasar perairan. Pada urodela, perubahan jenis makanan ini tidak terjadi karena larva urodela memang sudah karnivora dengan memakan hewan yang lebih kecil, terutama cacing dan crustacea (Surjono, 2001). Perubahan pola organisasi hewan selama proses metamorfosis ada yang berjalan secara progresif dan ada pula yang regresif, oleh karena itu digolongkan menjadi tiga kelompok: 1. Struktur atau organ yang diperlukan selama masa larva tetap terdapat organ lain yang memiliki struktur atau fungsi sama pada hewan dewasa mungkin hilang semua. 2. Beberapa organ tumbuh dan berkembang selama dan setelah proses metamorfosis 3. Organ-organ yang ada dan berfungsi selama masa sebelum dan setalah metamorfosis mengalami perubahan sesuai model dan kebutuhan hidup dari individu dewasanya (Surjono, 2001).

3

Gambar 1. Proses metamorfosis pada Katak Proses regresif selama metmorfosis berudu katak adalah sebagai berikut: ekor yang panjang dan semua strukturnya mengalami resorpsi sampai habis. Insang luar juga mengalami resorpsi, penutup insang akan menutup dan rongga peribrankia juga menghilang. Gigi-gigi tanduk yang ada disekitar mulut akan mengalami penataan kembali menjadi gigi-gigi yang terletak pada permukaan rahang, sementara bentuk mulutnya mengalami perubahan. Bumbung kloaka mengalami pemendekan dan reduksi. Bebapa pembuluh darah juga mengalami reduksi, termasuk bagian-bagian dari arkus aortikus (Surjono, 2001). Proses

pembentukan

organ

baru

selama

metamorfosis

adalah

perkembangan kaki-kaki yang sangat progresif terutama pada penambahan ukuran dan perubahan bentuk. Kaki depan yang tumbuh di dalam selaput operkulum, memecah dan tumbuh keluar. Telinga tengah berkembang dan berhubungan dengan celah faring pertama. Membran timpani tumbuh dengan baik disokong oleh rawan timpani. Mata terdesak ke arah dorsal kepala dan kelopak mata tumbuh. Lidahnya tumbuh dengan baik dari dasar mulut. Organ-organ yang tetap berfungsi sebelum dan sesudah masa larva adalah kulit dan saluran penceranaan. Kulit berudu ditutupi oleh dua lapis epidermis. Selama proses metamorfosis, jumlah lapisan epidermis meningkat sehingga terjadi penebalan

4

dan pada permukaannya akan mengalami penandukan. Kelenjar-kelenjar mukosa dan serosa akan tumbuh pada epidermis dan kemudian tenggelam sampai jaringan ikat pada lapisan dermis. Organ-organ sensori yang terdapat sepanjang alteral tubuh pada masa larva akan hilang selama proses metamorfosis. Warna pigmen kulit juga mengalami perubahan, baik pola maupun warnanya. Saluran pencernaan yang sebelumnya sangat panjang dan melingkar-lingkar pada saat larva, seperti dijumpai pada kebanyakan herbivora, mengalami pemendekan ke depan dan menjadi relativ lurus pada hewan dewasa. Proses-proses ini terjadi dengan sangat cepat dan hanya memerlukan waktu beberapa hari saja (Surjono, 2001). Perubahan struktur selama proses metamorfosis pada urodela tidaklah sedramatis pada katak. Ekornya masih tetap ada, hanya lipatan-lipatan sirip ekornya yang menghilang. Insang luarnya mengalami resorpsi dan celah insang akan menutup. Tulang-tulang viseral mengalami pengecilan. Kepalanya berubah bentuk, menjadi lebih lonjong. Perubahan-perubahan progresif yang terjadi jauh lebih kecil dibandingkan metamorfosis pada berudu katak. Perubahan-perubahan itu terutama terjadi pada perubahan struktur kulit dan mata. Kedua mata bergeser letaknya dan lebih ke arah dorsal kepala dan lipatan penutup mata tumbuh. Kulit mengalami penandukan dan banyak kelenjar kulit yang tumbuh. Pigmentasi kulit mengalami perubahan. Bentuk kaki dan saluran pencernaan tampaknya tidak mengalami perubahan. Proses metamorfosis pada urodela ini terjadi selama beberapa minggu (Surjono, 2001). Pertumbuhan paru-paru pada urodela dan anura tidak sedrastis metamorfosis itu sendiri. Paru-paru pada kedua kelompok hewan ini telah tumbuh dan berfungsi secara secara pasti sejak masa larva. Sebelumnya telah dijelaskan bahwa sebelum masa metamorfosis, berudu katak dan larva salamander sudah harus sering muncul ke permukaan air untuk mengambil udara bebas guna membantu pernafasan insang mereka. Hal ini mungkin sangat penting artinya bagi katak yang hidup diperairan yang cepat kering atau tingkat pencernaan air

5

meningkatkan, sehingga mereka tetap dapat melewati masa larva dengan aman (Surjono, 2001). Sejalan dengan proses metamorfosis yang tampak pada perubahan bentuk dan struktur morfologis, pada katak juga terjadi perubahan fisiologis. Fungsi endokrim pankreas katak mulai terjadi selama proses metamorfosis yang berkaitan dengan perubahan/peningkatan fungsi hati dalam mengubah glukosa menjadi glikogen. Perubahan lain yang sangat penting adalah pada sistem ekskresi. Pada berudu produksi ekskresi berupa amoniak dapat dengan mudah dibuang kelingkungan tubuh (air) melalui proses difusi dari tubuh. Tetapi pada hewan dewasa hal ini tidak mudah dilakukan. Sementara itu, deposit amoniak di dalam tubuh yang berlebihan akan menyebabkan terjadinya keracunan. Seekor katak mengekskresikan urea dan sedikit sekali dalam bentuk amoniak. Perubahan ini terjadi pada masa akhir metemorfosis yaitu ketika hati mengalami perubahan fungsi dan membantuk sintesis urea dan amoniak yang dihasilkan (Surjono, 2001). Proses reduksi insang dan ekor berudu dipengaruhi oleh autolisis dari kompone-komponen jaringan organ tersebut, dibantu oleh sel-sel makrofag yang memakan sisa-sisa sel yang mengalami kematian. Mekanisme yang serupa juga ditemukan pada terjadinya reduksi lipatan-lipatan ekor dan insang pada urodela (Surjono, 2001). Selama proses metamorfosis berudu katak, proses penghancuran beberapa organ tubuh terjadi sangat nyata, perubahan-perubahan pada sistem penceranaan makanan mungkin akan mengganggu pola konsumsi berudu tersebut, maka katak yang beru saja selesai mengalami metamorfosis umumnya berukuran lebih kecil dibandingkan bentuk dan ukuran berudu sendiri. Pernyusutan tidak hanya terjadi pada berat individu sebelum dan sesudah metamorfosis, tetapi juga pada ukuran kepala dan badan dari individu tersebut (Surjono, 2001).

6

2. Penyebab terjadinya Metamorfosis pada Amfibi Penyebab metamorphosis salah satunya adalah terjadinya pelepasan hormone dalam jumlah besar dari kelenjar tiroid pada hewan yang sedang memasuki masa metamorphosis. Hormone tiroid sebagai pemicu terjadinya metamorphosis diketahui setelah dilakukannya beberapa penelitian, diantaranya adalah apabila kelenjar tiroid diambil dari seekor berudu dengan cara operasi, maka berudu yang tidak memiliki kelenjar tiroid ini tidak mengalami metamorphosis ketika dipelihara lebih dari setahun, berudu tanpa kelenjar tiroid ini terus tumbuh besar. Percobaan ini membuktikan bahwa metamorphosis tidak dapat terjadi tanpa stimulus dari hormone yang dihasilkan kelenjar tiroid. Dari percobaan lain diketahui pula bahwa memelihara berudu dengan diberi makanamakanan yang mengandung dari hormone dari kelenjar tiroid atau memelihara berudu di dalam larutan yang mengandung hormone tiroid , berudu dengan diberi perlakuan seperti itu akan cepat mengalami metamorphosis selain itu juga membuktikan bahwa kelenjar tiroid hewan itu sendiri bukanlah satu-satunya sumber pemicu terjadinya metamorphosis selain itu ada yang dipengaruhi lingkungan juga (Surjono, 2001). Selain dipicu oleh kelenjar tiroid, larutan garam tiroglobulin juga dapat memicu terjadinya metamorphosis. Larutan ini berasal dari merendam kelenjar tiroid di dalam larutan garam fisiologi. Hal ini akan mengakibatkan hormone dalam kelenjar tiroid akan terlarut ke dalam garam fisiologi tersebut. Hormone yang terlarut ini berupa protein tiroglobulin. Karakter khas tiroglobulin adalah mengandung gugus yodium atau iodine yang merupakan bagian penting dari hormone tiroid. Tiroglobulin ini mempercepat metamorphosis karena tiroglobulin memiliki berat molekul sekitar 675.000 Dalton, merupakan sebuah molekul yang besar dan dapat menembus dinding-dinding sel dalam proses meninggalkan kelenjar tiroid menuju sel-sel target. Komponen- komponen yodium ini nantinya

7

dipecah menjadi bagian-bagian yang lebih kecil yang merupakan gabungan dari komponen-komponen asam amino tirosin dengan gugs iodine. Dua komponen yang terpenting

adalah tri-iodotironin dan tiroksin.tiroksin dihasilkan lebih

banyak dari pada tri-iodotironin tetapi tri iodotironin terlihat lebih aktif dengan jaringan (Surjono, 2001). Dari penelitian diketahui bahwa iodine juga dapat memperdepat terjadinya metamorphosis hal ini dapat dilakukan dengan cara menginjeksi menginjeksikan larutan iodine ke dalam tubuh berudu atau dengan cara menanamkan Kristal yodium pada tubuh berudu. Dari penelitian ini diketahui bahwa yodium dapat menstimulus terjadinya metamorphosis pada axolotl yang telah diambil kelenjar tiroidnya. Dari penelitian juga diketahui bahwa tri-iodotironin memiliki aktivitas untuk menstimulus metamorphosis 3-5 kali lebih tinggi dari pada tiroksin (Surjono, 2001). Kelenjar lain yagn juga memicu untuk terjadinya metamorphosis adalah kelenjar hipofisis. Hal ini diketahui dari percobaan apabila kelenjar hipofisis dari seekor berudu di hancurkan maka berudu tersebut tidak dapat melakukan metamorphosis.

Tetapi

hipofisis

tidak

berperan

langsung

pada

proses

metamorphosis melainkan melalui stimulus pada kelenjar tiroid. Agenesia yang diperlukan untuk mengaktifkan kelenjar tiroiddihasilkan pada lobus anterior hipofisis disebut hormone tirotropik. Pada larva amfibi. Hipofisis tidak memproduksi hormone tirotropik sampai saat normal untuk terjadinya prose metamorphosis. Hipofisi berudu menghasilkan hormone lain yang bekerja secara antagonis untuk dengan hormone tiroksin selama maa berudu. Hormone ini mencegah terjadinya metamorphosis (Surjono, 2001). Dari hal diatas dapat disimpukan bahwa metamorphosis dimulai apabila bagian anterior hipofisis menghasilakn hormone tirotropik sampai kadar tertentu sehingga dapat menstimulus kelenjar tiroid untuk menghasilkan hormonehormonnya terutama tiroksin. Konsenterasi hormone tiroksin yang tinggi akan

8

menutupi aktivitas yang bekerja secara antagonis yaitu hormone yang mirip prolaktin dan mempengaruhi jaringan secara langsung. Hal ini mengakibatkan terjadinya degenerasi dan nekrosi (kematian sel) sel-sel target dan juga memicu terjadinya deferensiasi dan pertumbuhan sel-sel lain (Surjono, 2001). 3. Reaksi Jaringan Tubuh Anfibia Terhadap Proses Metamorfosis Penyebab utama terjadinya proses metamorfosis itu adalah hadirnya hormon – hormon kelenjar tiroit. Misalnya bagaimana hanya sel – sel tertentu (insang dan ekor saja) yang mengalami degenerasi sedangkan bakal kaki depan dan belakang malah tumbuh, suatu sistem yang bekerja secara antagonis. Pada percobaan kali ini apabila semua sebagian dari ekor berudu di cangkokkan pada tubuh berudu yang lain dan berudu itu mengalami resorpsi. Sebaliknya apabila satu mata berudu dicangkokkan pada ekor berudu yang siap bermetamorfosis, apabila satu mata pada ekor itu tidak akan ikut diresorpsi setelah masa metamorfosis terjadi. Ketika ekor mengalami pemendekan , maka mata pada ekor itu akan terbawa mendekat dan tetap hidup pada bagian sakral katak tersebut. Percobaan tersebut menunjukkan bahwa karakter reaksi jaringan terhadap stimulus dari kelenjar tiroid tidak tergantung pada tempat tetapi pada keadaan alami dari organ itu sendiri (Surjono, 2001). Pada bagian tubuh yang berbeda bereaksi tidak saat terhadap dosis hormon kelenjar tiroid. Bila hormon tiroid diberikan pada berudu dengan dosis yang sangat renda, maka dapat menyebabkan terjadinya pertumbuhan kaki belakang dan pemendekan saluran pencernaan. Pemberian dosis yang lebih tinggi dapat memicu munculnya kaki depan. Dosis yang lebih besar diperlukan kelipatan dosis yang berbeda pula. Bagian ujung ekor tampak lebih relatif di bandingkan pangkal ekor. Secara umum tampak sensitivitas terhadap hormon – hormon kelenjar tiroid direfleksikan oleh bagian – bagian tubuh yang dipengaruhinya selama perkembangan normal. Bagian yang memiliki sensitivitas tinggi (kadar hormon

rendah,

misalnya

pertumbuhan

9

kaki)

merespon

lebih

dahulu

dibandingkan dengan bagian – bagian tubuh yang memiliki sensitivitas rendah (memerlukan konsentrasi hormon tinggi, misalnya reduksi ekor) (Surjono, 2001). 4. Proses – Proses Induksi selama Metamorfosis Amfibia Meskipun secara umum tampak bahwa proses metamorfosis adalah reaksi langsung terhadap hormon kelenjar tiroid yang mencapai jaringan yang bersangkutan. Kulit yang menutup ekor barudu seharusnya ikut mengalami nekrosis selama proses metamorfosis, tetapi kenyataannya tidak mengalami nikrosis apabila kulit ekor itu di cangkokkan pada tubuh tanpa sel – sel otot ekor yang ada di bawahnya. Apabila pada kulit ekor itu masih terdapat sel – sel otot ekor yang ikut dicangkokkan ke bagian tubuh manapun, maka kulit itu akan tetap mengalami nekrosis, hal ini membuktikan bahwa hormon kelenjar tiroid itu hanya mempunyai efek langsung kepada jaringan otot apabila kulit yang melingkupinya ikut menalami resorpsi itu adalah akibat sekunder (Surjono, 2001). Sebuah kejadian yang lebih kompleks pada proses ini adalah terbentuknya membran timpani pada katak. Telinga yang berupa rongga berhubungan dengan rongga mulut melalui saluran eustakhius merupakan salah satu struktur yang tumbuh secara progresif selama proses metamorfosis. Diferensiasi membran timpani terjadi menjelang berakhirnya masa metamorfosis. Di mulai dengan terbentuknya rawan yang membentuk cincin (rawan timpani) yang berkembang sebgai penonjolandari rawan kuadrat. Kulit yang kemudian tumbuh menjadi membran timpani semula, tampak tidak berbeda dengan kulit yang ada di sekitar. Selama masa metamorfosis, jaringan ikat di daearah yang akan menjadi membran timpani mengalami reorginisasi. Lapisan serabut terpeca karana aktifitas sel – sel fagositas dan sebuah lapisan jaringan ikat baru yang lebih tipis kemidian di bangun di tempat ini. Pada membran timpani yang sudah sempurna, ketebalan kulitnya akan menjadi kurang dari setengah ketebalan kulit normal, tetapi lebih kompak dan berbeda pigmentasinya (Surjono, 2001).

10

Oleh karena itu di ketahui bahwa diferensiasi membran timpani bukanlah sebagai akibat langsung dari hormon kelenjar tiroid tetapi di induksikan oleh rawan timpani. Apabila rawan timpani dihilangkan sebelum masa metamorfosis, maka membran timpani tidak akan berkembang. Apabila daerah ditutupi oleh kulit yang bersal dari bagian tubuh yang lain, maka membran timpani akan tetap berkembang. Sebaliknya apabila rawan timpani dicangkokkan di bawah kulit pada bagian tubuh mana saja sebelum berudu mengalami metamorfosis, maka kulit diatas rawan timpani itu akan mengalami diferensiasi menjadi membran timpani (Surjono, 2001). 2.2 Metamorfosis pada Serangga A. Ganti Kulit (Molting) dan Hubungannya dengan Metamorfosis pada Serangga Metamorphosis pada serangga bersifat spesifik karena melibatkan pergantian kulit. Pergantian kulit dialami hewan yang kulitnya terbuat dari bahan kutikula, karena kulit tidak bisa bertambah besar ketika hewan tumbuh besar, sehingga diperlukan proses ganti kulit (molting) (Surjono, 2001). Sebagian besar permukaan kulit serangga mengalami penebalan kutikula, misalnya seluruh tubuh, rambut dan duri, sculpture dan pigmentasinya. Selama molting bagian tersebut lepas terikut dengan kutikula yang dibuang. Ketika ganti kulit dibentuk kutikula baru yang keras dan umumnya berukuran lebih besar. Kutikula tersebut disekresikan oleh sel epidermis (Surjono, 2001). Sel-sel epidermis pada lapisan terluar berdekatan dengan permukaan dalam dari kutikula. Sebelum ganti kulit, sel epidermis mengalami aktivasi, yaitu mengalami pemisahan sendiri dari kutikuladan mengalami fase penumbuhan dan pembelahan. Pembelahan terjadi secara mitosis. Jumlah sel yang dihasilkan sesuai dengan kebuthan. Sebagian sel-sel mengalami degenerasi melalui piknosis. Di samping mengalami degenerasi, sel epidermis juga mengalami perubahan bentuk. Beberapa sel mengalami perubahan bentuk menjadi lapisan epitel berbentuk

11

kolumnar. Permukaan epitel memberi bayangan bentuk serangga yang mengalami molting. Pada bagian tubuh yang mengalami pembesaran epidermis tumbuh sebagai lipatan-lipatan yang kemudian akan membuka saat serangga keluar dari kulit lamanya (Surjono, 2001). Pada permukaan sel epidermis tersebut dihasilkan lapisan sekresi yang kemudian mengeras dan diesebut epikutikula. Epikutikula terdiri dari substansi lipoprotein alami yang disebut kutikulin. Suatu cairan yang dihasilkan kelenjar khusus disekresikan di atas lapisan kutikula yang baru dan di bawah lapisan kutikula lama. Cairan berisi enzim yang mendegradasi (menghancurkan) lapisan kutikula lama sehingga tersisa sedikit lapisan yang tersisa. Cairan direabdsorpsi kembali oleh tubuh serangga. Pada saat yang sama, epidermis menghasilkan lapisan kutikula baru di bawah epikutikula, lapisan ini disebut eksokutikula. Eksokutikula banyak berisi kutikulin dan substansi fenolik yang kemudian mengoksidasi lapisan itu sehingga tampak berwarna lebih gelap. Kemudian dibentuk lapisan endokutikula yang berisi kitin, yaitu polisakarida yang mengandung nitrogen (Surjono, 2001). Ketika lapisan kutikula lama menjadi tipis, maka pada bagian belakang kepala dan tubuh akan terlepas dan serngga keluar dari kulit tuanya. Kutikula baru, terbentuk dengan lengkap, maka kutikula mengalami pengerasan dan pigmen warna-warni terbentuk daro precursornya. Lapisan endokutikula dideposisikan pada permukaan dalam kutikula beberapa hari atau beberapa minggu setelah proses ganti kulit selesai (Surjono, 2001). Proses molting pada serangga melibatkan beberapa elemen dari metamorphosis amfibia, yaitu destruksi (reabsorpsi dari kutikula lama, nekrosis dari sebagian sel-sel epidermis) dan konstruksi (perubahan bentuk sel epitel epidermis, pembentukan kutikula baru). Keadaan ini tergentung hasil ganti kulit. Apabila kulit baru sama dan sebangun dengan kulit lama, maka proses ini menjadi suatu mekanisme perkembangan yang progresif. Apabila sangat nyata berbeda, maka hasilnya adalah metomorfosis (Surjono, 2001).

12

♠ Pada Apterigota (serangga tanpa sayap) serangga muda yang menetas dari telur sebenarnya bentuknya ssudah sama dengan dewasa, hanya berbeda ukuran dan tingkat kematangan seksual. Ganti kulit pada serangga ini hanya menyebabkan pertumbuhan ukuran tubuh dan pemasakan organ seksual tidak berkaitan dengan proses ganti kulit, bahkan ganti kulit tetap terjadi meskipun serangga tersebut telah dewasa (Surjono, 2001). ♠ Pada kelompok Pterigota (serangga bersayap atau tidak punya sayap sekunder), terdapat stadium imago yang nyata, yang dicapai setelah mengalami ganti kulit imago yang spesifik dan setelah itu serangga tidak mengalami ganti kulit lagi. Stadium imago berbeda dengan larva karena kehadiran sayap dan organ-organ genital eksternalnya sudah berkembang dengan lengkap (gonadnya mungkin berfungsi sempurna hanya beberapa saat setelah metamorphosis) (Surjono, 2001). ♠ Pada serangga yang lebih primitive sayap mungkin tumbuh secara gradual dari sayap rudiment. Sayap tersebut tumbuh dari badian dorsal segmen torax kedua dan ketiga yang sudah tampak sejak stadium akhir larva atau disebut stadium nympha. Sayap tersebut bertambah besar setiap serangga megalami ganti kulit, tetapi pada proses ganti kulit terakhir ukuran sayap bertambah dengan pesat dan fungsional. Hanya pada Ephemeroptera memiliki 2 pasang sayap membraneus, terjadi pada stadium sayap pertama (subimago) kemudian mengalami mo;ting hingga menjadi imago (Surjono, 2001). ♠ Pada kelompok Exopterigota (kelompok serangga paling maju, termasuk kecoa, capung dan belalang) sayap telah tumbuh secara internal sebagai lipatan anggota gerak yang tumbuh selama stadium larva di dalam suatu kantong pada epidermis. Epidermis yang menutup sayap rudimenter ini membawa sifat embrionik sepanjang masa larva. Bagian epidermis tidak ikut berperan dalam pada pembentukan kutikula eksternal dan baru ikut bereaksi ketika fase larve berakhir. Reorganisasi terjadi selama masa istirahat (kepmpong atau pupa) (Surjono, 2001).

13

♠ Pada kelompok Endopterigota (termasuk kupu-kupu, lebeh, nyamuk dan lalat) sayapnya tumbuh secara internal. Bagian rudimenter tersimpan di bawah permukaan tubuh pada stadium larva dan mengalami diferensiasi penuh menjadi imago disebut imarginal disc. Pada kelomopok

Endopterigota

perbedaan antara medium larva dan dewasa sangat mencolok. Pada stadium larva mulut, antenna, kaki tumbuh, kaki anggota gerak tidak ada (Surjono, 2001). Metamorfoosis yang melibatkan stadium pupa disebut metamorphosis lengkap dan serangga yang memiliki stadium itu disebut holometabola. Sementara serangga yang tidak melalui stadium pupa mengalami metamorfosis tidak lengkap disebut hemimetabola.

Gambar metamorfosis lengkap (A) dan metmorfosis tidak lengkap (B) (sumber: Starr et.al, 2011) B. Penyebab terjadinya Molting dan Metamorfosis pada Serangga Dalam proses pergantian kulit biasa (larval molt), seluruh bagian tubuh harus terlibat dan menyelesaikannya dalam waktu yang bersamaan agar proses ganti kulit menjadi sempurna. Ini memberikan gambaran bahwa satu penyebab

14

utama harus ada agar semua bagian tubuh serangga dapat terlibat. Pada beberapa kasus yang terjadi secara alami, dapat dipelajari dengan mudah bahwa suatu faktor eksternal diperlukan untuk terjadinya suatu pergantian kulit adalah pada Rhodnius (kutu penghisap darah) dan pupa ngengat Platysamia cecropia. Pada Rhodnius (kutu penghisap darah) adalah contoh dari hewan yang mempunyai faktor eksternal berupa makanan yang masuk untuk terjadinya suatu pergantian kulit sehingga ia akan menghisap darah sebanyak-banyaknya pada interval dua pergantian kulit sehingga ukuran tubuhnya mengembang menjadi besar beberapa kali lipat. Pergantian kulit akan terjadi secara regular setiap 12-15 hari setelah makan pertama (pada 4 stadium pertama larva) dan pada stadium larva terakhir interval waktunya lebih lama kira-kira 28 hari dan hasilnya akan berbeda. Setelah ganti kulit maka ia akan berubah dari larva menjadi imago yang bersayap. Pada pupa ngengat Platysamia cecropia setelah membentuk pupa maka ia akan memasuki tahap diapause. Tahap ini adalah tahap dimana serangga memasuki masa diam dengan laju metabolisme yang tereduksi. Tahap ini akan terhenti ketika diperlakukan pada suhu dingin (30-50 C). Pperbandingan temporer ini merupakan proses vital bagi pupa dan sekembalinya pada lingkungan yang lebih hangat pupa mengalami ganti kulit, dan saat itulah perkembangan terjadi dengan lengkap dan serangga memasuki tahap imago (Surjono, 2001). Pada kebanyakan serangga, jarang sekali ditemukan faktor eksternal yang dapat menyebabkan terjadinya ganti kulit dan proses ganti kulit yang satu mengikuti proses sebelumnya pada interval yang tampaknya ditentukan oleh faktor internal. Pada kebanyakan serangga, berat badan meningkat sampai mencapai proporsi yang pasti antara dua ganti kulit, sering ditentukan oleh satu atau dua faktor dan akan tampak bahwa sejumlah sintesis harus dilakukan sebelum stimulus stimulus untuk melakukan ganti kulit berikutnya dihasilkan di dalam organisme tersebut. Pada kasus faktor eksternal memicu terjadinya proses ganti kulit sekalipun, dapat diamati bahwa faktor luar itu tidak berpengaruh pada tubuh secara langsung tetapi dikendalikan oleh otak. Apabila seekor larva

15

Rhodnius dipotong bagian lehernya (dekapitasi) setelah satu atau dua hari menghisap darah maka proses ganti kulit tidak akan terjadi tetapi bila dekapitasi dilakukan pada lima hari setelah menghisap darah maka ganti kulit akan terjadi. Hal ini terjadi karena stimulus yang dikirimkan oleh otak telah melewati bagian leher yang dipotong dan dapat menyebabkan seluruh tubuh dan menyebabkan terjadinya pergantian kulit. Percobaan serupa juga dilakukan terhadap pupa ngengat Platysamia cecropia yang telah diaktivasi pada suhu rendah dan kemudian dicangkokkan pada pupa yang tidak diberi perlakuan suhu dingin. Pencangkokan otak dari pupa yang sudah diberi perlakuan suhu dingin akan memberi stimulus kepada pupa yang tidak diberi perlakuan suhu dingin untuk ganti kulit berikutnya dan imago akan keluar dari pupa. Kejadian tersebut tidak akan terjadi jika yang dicangkokkan bukanlah otak. Hal itu menunjukkan bahwa suhu dingin secara langsung mempengaruhi otak memberikan stimulus untuk melakukan itu (Surjono, 2001).

16

Gambar: Percobaan pemotongan kepala dan akibatnya pada proses ganti kulit dan metamorfosis pada larva Rhodnius (atas) dan pupa Ephestia kubnella (bawah).

Ganti kulit dan metamorfosis yang terjadi pada serangga dikontrol oleh hormon-hormon yang disekresikan oleh tiga jenis organ, yaitu: otak (protoserebrum), korpora alata, dan kelenjar protoraks. Di dalam otak sebuah hormon protorasikotropik diproduksi oleh sel-sel neurosekretoris yang teratur dalam empat kelompok. Dua kelompok dekat garis tengah dan dua kelompok yang lain di masing-masing sisi. Di belakang protoserebrum, sepanjang aorta dorsal, terdapat dua pasang badan yang dihubungkan dengan protoserebrum oleh serabut-serabut saraf yaitu korpora kardiaka. Badan tersebut adalah ganglion dari korpora alata yang terdiri dari sel-sel sekretoris. Pada beberapa jenis serangga, korpora alat mungkin bersatu dengan badan. Kelenjar protoraks yang merupakan kumpulan sel-sel kelenjar yang membentuk percabangan tidak teratur dan terletak di bagian dada berhubungan dekat dengan tabung trakea. Sel-sel dari ketiga kelenjar ini menunjukkan adanya siklus sekresi yang teratur untuk setiap terjadinya kulit. Ppergantian kulit dimulai dari sekresi kelenjar pada protoserebrum yaitu hormon protorasikotropik yang berfungsi mengaktifkan kelenjar protoraks. Kemudian kelenjar protoraks akan mensekresikan hormon yang disebut ekdison. Ekdison merupakan prohormon yang harus diaktifkan terlebih dahulu sebelun berfungsi. Pengubahan ini terjadi karena adanya oksidase yang mengandung hemin yang terdapat di dalam mitokondria dari jaringanjaringan seperti lemak tubuh. Di sini ekdison diubah menjadi hormon ekdisteron yang mempengaruhi terjadinya prooses ganti kulit pada epidermis, seperti: pertumbuhan dan pembelaha sel-sel epidermis, pemisahan kutikula lama, dan produksi kutikula yang baru.

17

Gambar: Diagram skematis yang menggambarkan mekanisme kontrol proses ganti kulit dan metamorfosis pada ngengat tembakau.

Salah satu variasi percobaan yang sama telah dilakukan untuk membukikan bahwa sekresi sel-sel otak tidak berperan langsung tetapi melalui aktivasi sel-sel kelenjar protoraks. Percobaan itu tidak mencangkokkan sel-sel otak kepada satu pupa yang utuh, melainkan hanya kepada bagian posterior dari seekor pupa yang dipotong di tengahnya dan dipisahkan dengan menggunakan lilin. Dalam kondisi ini maka sel-sel otak yang dicangkokan tersebut tidak dapat menstimulus terjadinya ganti kulit dan metamorfosis. Hal ini dikarenakan kelenjar protoraks tidak terdapat pada bagian tubuh ini (Surjono, 2001). Percobaan yang serupa juga dilakukan pada kepinding Rhodnius. Setelah sel-sel nurosekretoris dari otaknya diaktivasi. Karena kepinding itu telah menghisap darah, otak itu kemudian dicangkokkan pada badan seekor kepinding lain yang telah didekapitasi. Larva kepinding ini tetap memiliki kelenjar protoraks yang fungsional yang kemudian bereaksi dan proses ganti kulit ini masih tetap terjadi. Tetapi apabila otak tersebut dicangkokkan pada potongan perut larva,

18

maka proses ganti kulit tidak akan terjadi. Peristiwa sebaliknya terjadi apabila pada potongan tersebut juga dicangkokkan kelenjar protoraks (Surjono, 2001). Peranan otak dan kelenjar protoraks sebagai agen penyebab proses ganti kulit juga dapat dipelajari pada serangga-serangga yang mengalami proses ganti kulit tanpa dipengaruhi oleh faktor luar. Apabila otak dibuang dari seekor ulat sebelum waktu yang diperkirakan akan terjadinya proses ganti kulit atau membentuk pupa. Pencangkokan otak dari ulat yang lain mengembalikan kemampuan ulat yang sudah tanpa otak tersebut unuk menyelesaikan proses perkembangannya. Seklai kelenjar protoraks telah mengalami aktivasi, otak tidak lagi diperlukan untuk memulai terjadiinya proses ganti kulir. Dengan demikian hanya hormon dari kelenjar protoraks yang sangat berperan dalam proses ganti kulit. Apabila seekor ulat yang telah mencapai stadium akhir masa larva diisolasi bagian posterior otaknya maka bagian tubuh yang akan berkembang menjadi pupa hanyalah bagian anterior sedangkan bagian posterior yang tidak dapat dijangkau oleh hormon ganti kulit tetap dalam kondisis larva. Beberapa saat kemudian apabila hormon tersebut telah tersebar ke seluruh tubuh, maka pemisahan transversal ini tidak dapat mencegah proses terjadinya pupa dari bagian proses ulat tersebut (Surjono, 2001). Hormon-hormon yang dihasilkan oleh sel-sel neurosekrotis protoserebrum dan kelenjar-kelenjar protoraks menginduksi serangga untuk ganti kulit, tetapi hormon-hormon ini tidak, dapat mendeterminasi apakah serangga itu akan menjad larva pupa ganti kulit, mengubah larva menjadi pupa atau imago ganti kulit atau berubah menjadi imago saja. Kelenjar endokrin ketiga adalah korpora alata yang mengontrol terjadinya perubahan pada setiap kali prosses ganti kulit. Sel-sel neurosekrotis protoserebrum dan kelenjar protoraks apabila beraksi sendiri dapat menyebabkan terjadinya ganti kulit, yaitu terjadinya pupa pada kelompok yang termasuk serangga holometaboola (Surjono, 2001)..

19

Gambar: metamorfosis dini yang terjadi pada ngengat ulat sutra yang disebabkan oleh penghilangan korpora alata selama masa instar III

Rasanya tidak mungkin kita dapat menghilangkan korpora alata pada ulat kaper. Secara umum pada setiap stadium dimana operasi dilakukan, ulat akan segera berubah menjadi pupa pada proses ganti kulitberikutnya. Kadang-kadang seekor kaper akan keluar dari pupa, meskipun ukurannya haya setengah dari ukuran normal. Dengan demikian korpora alata diperlukan oleh serangga untuk mencegah serangga mengalami metamorfosis dan menahan serangga agar tetap pada stadium larva. Oleh karena itu, sekret dari korpora alata disebut hormon juvenl. Sel-sel korpora alata menunjukkan tanda-tanda adanya sel kelenjar (selselnya membengkak, kenampakan dan dan pelepasan vakuola, dll).pada setiap ganti kulit pada stadium larva sampai mencapai akhir stadium larva. Aktivitas ini tidak lagi tampak apabila serangga sudah mencapai ganti kulit menjadi pupa atau imago. Kenyataannya, setiap kali terjadi proses ganti kulit, korpora alata tidak bersekresi atau tampak kurang aktif dibandingkan pada keadaan sebelumnya. Hal ini membuktikan ketidak hadiran hormon juvenil atau ada dalam kosentrasi sangat rendah sehingga protoserebrum dapat melaksanakan protosikotropik yang memicu

terjadinya

metamorfosis.

Pembuktian

20

dilakukan

dengan

cara

mencangkokkan korpora alata dari seekor larva muda kepada larva stadium akhir yang seharusnya sudah mengalami metamorfosis pada proses ganti kulit, berikutnya, larva tersebut tetap mengalami proses ganti kulit, tetapi dibawah pengaruh hormon juvenil yang disekresikan oleh kelenjar yang dicangkokkan , maka serangga itu tidak diubah menjadi bentuk imago (hal ini terjadi pada serangga hemimetabola) atau meghasilkan larva yang besarnya abnormal (Surjono, 2001).

Gambar: A Nimfa normal stadium V (terakhir) Rhodnius, B. Rhodnius dewasa normal, C. Nimfa raksasa stadium VI yang dihasilkan dari pencangkokan korpora alata dari nimfa stadium IV ke dalam rongga perut nimfa stadium V.

Pada serangga yang bentuknya holometabola, keadaanyang terjadi jauh lebih kompleks karena terjadi dua kali, proses ganti kulit dengan prubahan morfologis yaitu gati kulit menjadi pupa dan ganti kulit menjadi imago. Penghilangan korpora alata dari ulat akan menyebabkan ulat berubah menjadi pupa. Beberapa percobaan mengindikasikan bahwa sebagian dari peristiwa transformasi bentuk ini berkaitan dengan menurunnya kadar hormon juvenil di dalam darah dari hewan yang bersangkutan. Settellah penghancuran kelenjar. Hormon juvenil masih tersisa dalam kadar yang rendah di dalam peredaran darah dan tetap digunakan hingga waktu terjadinya proses ganti kulit kedua (Surjono, 2001).

21

C. Faktor-Faktor yang mengontrol terjadinya proses Molting dan Metamorfosis pada Serangga Ketika proses molting atau metamorphosis terjadi, tidak hanya seluruh bagian tubuh dari serangga itu yang bereaksi bersama-sama, melainkan juga bagian-bagian yang dicangkokkan kepadanya melalui hal yang sama. “Imaginal disc” dan bagian-bagian lain dari tubuh yang dicangkokkan diantara hewanhewan pada medium yang berbeda, akan mengalami proses ganti kulit dan metamorphosis secara bersamaan dengan semua bagian dari hewan yang sedang mengalaminya (Surjono, 2001). Sebuah

percobaan

yang

sangat

menarik

telah

dilakukan

pada

perkembangan kaper Ephestia kubneilla, yaitu dengan transplantasi dalam rongga tubuh individu lain. pinggiran dari tiap-tiap potongan kulit yang dicangkokkan menggulung seperti akan membentuk kista dengan permukaan kulit yang beraasal dari posisi distal melengkung ke dalam. Permukaan proksimal dari epidermis dibasahi oleh cairan tubuh semangnya dan juga oleh hormon yang terkandung didalam cairan tubuh semang tersebut (Surjono, 2001). Setiap kali serangga semang mengalami proses ganti kulit, maka potongan-potongan kulit ini juga mengalami proses yang sama, terjadi pergantian kutikula, kutikula yang lama dilepaskan dan dimasukkan dalam rongga kista. Selain proses molting yang sama antara semang dan transplan, keadaan alami kutikula yang baru dibentuk juga mengalami proses yang sama antara semang dan transplan (Surjono, 2001). Apabila suatu proses molting larva terjadi, maka kista epidermis menghasilkan suatu kutikula yang tipis. Apabila semang menjadi pupa, kista epidermis ini juga akan menghasilkan kutikula yang tebal. Apabila semang

22

bermetamorfosis menjadi hewan dewasa, kista epidermis akan membentuk suatu imaginal kutikula dengan sisik-sisik (Surjono, 2001).

Pengaruh hormon terhadap perkembangan kulit. Pergantian kulit yang terjadi di dalam kista epidermis yang dicangkokkan dan dipengaruhi oleh hormon yang disirkulasi di dalam tubuh semang (Sumber: Surjono, 2001).

Meskipun telah mencapai stadium untuk memproduksi kutikula dari hewan dewasa, epidermis tetap tidak kehilangan kapasitasnya untuk berganti kulit, ini membuktikan bahwa ekdison (hormon penyebab terjadinya molting) dan juvenile terdapat di dalam larutan yang mengitarinya (Surjono, 2001). Metamorfosis adalah suatu proses perubahan yang reversible, dalam hal ini minimal pada epidermis kulit dan kondisi alami diferensiasi yang dihasilkan oleh proses selanjutnya secara terpisah, tergantung pada keseimbangan hormonhormon yang terdapat dalam darah. Kebalikan metamorphosis, meskipun hanya sebagian, dapat terjadi dalam kondisi eksperimental. Pada keadaaan normal, dari seekor serangga, metamorfosis menjadi pertanda berakhirnya masa pertumbuhan dan perkembangan (kecuali perkembangan gonad yang masih akan berlanjut sampai masa dewasa penuh) (Surjono, 2001).

23

Terjadinya penghentian pertumbuhan dikarenakan terjadinya degenerasi kelenjar protoraks dan mengalami kerusakan setelah menyebabkan proses ganti kulit yang terakhir. Dengan hilangnya kelenjar protoraks, maka tidak ada lagi faktor-faktor lain yang dapat menghidupkan kembali proses morfogenesis dari epidermis dan tidak ada lagi proses ganti kulit (Surjono, 2001). Hormon

juvenile

memiliki

pengaruh

tidak

langsung

terhadap

pertumbuhan. Pada imago, setelah metamorphosis, korpora alata melanjutkan aktivitas sekresinya dan sekresi ini sangat diperlukan untuk pertumbuhan ovarium dan sel-sel telur. Pada vertebrata, struktur kimia dari agen yang disekresikan oleh kelenjar-kelenjar endokrin dapat dibuktikan dengan membuat ekstraksi bahan aktif dari kelenjar-kelenjar.

Stuktur kimia hormon juvenile, ekdison dan ekdisteron (Gilbert dalam Surjono, 2001).

D. Mekanisme Aksi Hormon-Hormon Metamorfosis Serangga Kelenjar ludah dari beberapa jenis serangga yang termasuk ordo Diptera terdapat beberapa sel yang tumbuh menjadi relative besar ukurannya, dan kromosom sel-sel tersebut juga menjadi lebih besar bahkan dapat diamati meskipun sel-sel tersebut juga menjadi lebih besar bahkan dapat diamati

24

meskipun sel-sel itu tidak sedang mempersiapkan dan untuk melakukan mitosis. Kromosom raksasa pada beberapa sel ini adalah hasil duplikasi ADN yang berulang-ulang dan dengan demikian ratusan molekul ADN terletak berselisihan satu dengan yang lain. Terdapat penebalan pada kromosom raksasa tersebut, yang disebut cincin Balbiani dan uga disebut sebagai “puff” (Surjono, 2001). Suatu “puff” sebenarnya adalah bagian dari kromosom dimana sejumlah pita ADN yang menyusun kromosom raksasa tersebut, terpisash satu dengan yang lain dan membentuk lilitan (loop), melebar kea rah luar dari posisi normal dalam kromosom. Penelitian selanjutnya menunjukkan bahwa pembentukan “puff” selalu mengalami perubahan sesuai dengan perubahan yang terjadi pada stadium dari serangga tersebut. Stadium metamorphosis ditandai oleh pola spesifik dari pembentukan “puff” yang dapat dipelajari dengan baik apabila struktur kromosom raksasa secraa rinci dari satu spesies dapat dibuat (Surjono, 2001). Kemungkinan besar ekspresi, gen-gen yang terdapat di kromosom pasti berhubungan dengan proses terjadinya transformasi bentuk dan organisasi pada binatang tersebut. Hormon berperan mempengaruhi gen-gen yang terdapat di dalam kromosom dan mengubah aktivitasnya sehingga menyebabkan terjadinya perubahan tingkah laku dari sel-sel dan jaringan (Surjono, 2001). Bukti-bukti telah diketemukan bahwa lokus yang berbeda pada kromosom tidak melakukan reaksi yang sama terhadap hormon ekdison. Terdapat satu atau dua lokus yang membentuk “puff” segera setelah dilakukan injeksi ekdison. Lokus-lokus yang lain dimana “puff” mungkin mengalami perbesaran pada tahap berikutnya, diperkirakan sanga tergantung pada aksi dari gen-gen yang diaktivasi pada sat permulaan. Sampai kondisi ini tampak bahwa aksi ekdison terdiri dari aktivasi satu atau dua gen (tampakya hanya satu) dan ini kemudian memulai reaksi berantai yang melibatkan aktivitas gen-gen lain yang berakhir pada proses ganti kulit dari metamorphosis (Surjono, 2001).

25

BAB III PENUTUP

3.1 Kesimpulan 

Metamorfosis pada Amphibi diawali dari stadium larva, selnjutnya untuk menjadi dewasa larva mengalami metamorphosis dengan urut-urutan kejadian dan melibatkan hormon- hormon tetentu.



Metamorphosis pada serangga bersifat spesifik karena melibatkan pergantian kulit. Metamorfoosis yang melibatkan stadium pupa disebut metamorphosis lengkap dan serangga yang memiliki stadium itu disebut holometabola. Sementara

serangga

yang

tidak

melalui

stadium

pupa

mengalami

metamorfosis tidak lengkap disebut hemimetabola. Hormon yang berperan dalam metamorphosis adalah ekdison, ekdisteron dan juvenile. 3.2 Saran Pada makalah ini masih sedikit sekali sumber yang digunakan, untuk dapat memahami materi lebih lanjut diperlukan literature-literatur lain yang lebih mendukung dan dapat melengkapi penjelasan yang ada.

26

DAFTAR PUSTAKA Surjono, Tien Wiati. 2001. Perkembangan Hewan. Jakarta: Pusat Penerbitan Universitas Terbuka Starr, Cecie, Evers, Christine A. dan Starr, Lisa. 2011. Biology Concept and Application 8th Edition. USA: Cengage Lerning, Inc

27