Mekanisme Umum Kontraksi Otot 66421o

Mekanisme umum kontraksi otot Timbul dan berakhirnya kontraksi otot terjadi dalam urutan tahap-tahap berikut : 1. Suatu aksi potensial berjalan di sepanjang sebuah saraf motorik sampai ke ujungnya pada serabut otot. 2. Di setiap ujung, saraf menyekresi substansi neurotransmiter, yaitu asetikolin dalam jumlah sedikit. 3. Asetilkolin bekerja pada area setempat pada membran serabut otot untuk membuka banyak kanal “bergerbang asilkolin” melalui molekul-molekul protein yang terapung pada membran. 4. Terbukanya kanal bergerbang asetikolin memungkinkan sejumlah besar ion natrium untuk berdifusi ke bagian dalam membran serabut otot. Peristiwa ini akan menimbulkan suatu potensial aksi pada membran. 5. Potensial aksi akan berjalan di sepanjang membran serabut otot dengan cara yang sama seperti potensial aksi berjalan di sepanjang membran serabut saraf. 6. Potensial aksi akan menimbulkan depolarisasi membran otot, dan banyak aliran listrik potensial aksi mengalir melalui pusat serabut otot. Di sini, potensial aksi menyebabkan retikulum sarkoplasma melepaskan sejumlah besar ion Ca2+, yang telah tersimpan di dalam retikulum ini. 7. Ion ion kalsium menimbulkan kekuatan menarik antara filamen aktin dan miosin, yang menyebabkan kedua filamen tersebut bergeser satu sama lain, dan menghasilkan proses kontraksi. Tahap-tahap relaksasi 1. Setelah kurang dari satu detik, ion Ca2+ dipompa kembali ke dalam retikulum sarkoplasma oleh pompa membran Ca2+ , dan ion ion ini tetap disimpan dalam retikulum sampai potensial aksi otot yang baru datang lagi; pengeluaran ion Ca 2+ dari miofibril akan menyababkan kontraksi otot terhenti; interaksi antara aktin dan miosin.

Dasar molekular kontraksi otot rangka Siklus pengikatan dan penekukan jembatan silang menarik filamen tipis mendekat satu sama lain di antara filamen tebal selama kontraksi.

Filamen-filamen tipis di kedua sisi sarkomer tergelincir/ bergeser masuk ke arah pusat pita A selama kontraksi, ketika bergerak ke arah pusat tersebut, filamen-filamen tipis menarik garis-garis Z ke tempat filamen-filamen tersebut melekat mendekat satu sama lain, sehingga sarkomer memendek. Karena semua sarkomer di seluruh serat otot memendek secara stimulan, keseluruhan serat menjadi lebih pendek. Hal itu dikenal dengan sebagai slidingfilament mechanism (mekanisme pergelinciran filamen) kontraksi otot. Zona H, di daerah di bagian tengah pita A yang tidak dicapai oleh filamen-filamen tipis, menjadi lebih kecil ketika filamen-filamen tipis saling mendekat. Zona H mungkin menghilang jika filamenfilamen tipis bertemu di bagian pita A. Pita I yang terdiri dari bagian filamen tipis yang tidak tumpang tindih dengan filamen tebal, berkurang lebarnya ketika semakin banyak filamen tipis yang tumpang tindih dengan filamen tebal ketika gerakan bergeser masuk teus berlanjut. Panjang filamen tipis itu sendiri tidak berubah saat terjadi pemendekkan serat otot. Lebar pita A tetap tidak berubah selama kontraksi, karena lebarnya ditentukan oleh panjang filamen tebal, dan panjang filamen tebal tidak berubah selama proses pemendekkan. Kontraksi dilakukan oleh pergeseran filamen-filamen tipis yang mendekat satu sama lain di antara filamen tebal.

Filamen-filamen tipis ditarik ke arah dalam relatif terhadap filamen tebal yang stasioner oleh aktivitas jembatan silang. Selama kontraksi, dengan “pengawal” tropomiosin dan troponin digeser oleh kalsium, jembatan silang miosin dari filamen tebal dapat berikatan dengan molekul aktin di filamen tipis di sekitarnya (gambar 8-9a). Sewaktu miosin dan aktin berkontak di jembatan silang, konformasi jembatan silang berubah, sehingga jembatan tersebut menekuk kedalam seolah-olah memiliki engsel, “mengayun” ke arah pusat filamen tebal seperti mengayuh dayung sampan. Hal yang disebut power stroke (gerakan mengayun yang kuat) dari jembatan silang ini menarik filamen-filamen tipis tempat

jembatan silang saling melekat ke arah dalam. Satu kali ayunan kuat menarik filamenn tipis ke arah dalam, hanya dalam presentase kecil dari jarak pemendekan total. Pemendekan total diselesaikan oleh siklus pengikat dan penekukan jembatan silang yang terjadi berulang-ulang. Pada akhir satu siklus jembatan silang, ikatan antara jembatan silang miosin dan molekul aktin terputus. Jembatan silang kemnbali ke konformasinya semula dan berikatan dengan molekul aktin berikutnya yang terletak di belakang pasangan aktin sebelumnya. Jembatan silang sekali lagi menekuk unutk menarik filamen tipis selanjutnya ke arah dalam, kemudian melepaskan dan kembali mengulangi siklus tersebut. Siklus pengikkatan dan penekukan jembatan silang berturut-turut menarik filamen tipis ke arah dalam, seperti menarik sebuah tambang dengan tangan satu demi satu. Karena orientasi molekul-molekul miosin di dalam filamen tebal (gambar 8-9b), gerakan kuat seluruh jembatan silang mengarah ke bagian tengah, sehingga keenam filamen tipis disekitarnya secara stimulan tertarik ke arah dalam ( gambar 8-9c). Tetapi, jembatan-jembatan silang yang berhubungan dengan filamen tipis yang bersangkutan tidak mengayun secara bersamaan. Pada setiap saat selama kontraksi, sebagian jembatan silang saling melekat ke filamen tipis dan mengayun, sementara sebagian yang lain kembali ke konformasi mereka semula dalam persiapan untuk mengikat molekul aktin yang lain. Dengan demikian, sebagian jembatan silang “menahan” filamen tipis, sementara yang lain “melepaskan-nya” untuk berikatan dengan aktin yang baru. Apabila siklus jembatan ini tidak sinkron, filamen-filamen tipis akan kembali tergelincir ke posisi istirahat mereka di ayunan.

Kalsium adalah penghubung antara eksistensi dan kontraksi Otot rangka dirangsang untuk berkontraksi oleh pelepasan asetilkolin (ACh) di taut neuromuskulus antara ujung neuron motorik dan serat otot. Disetiap taut antara pita A dan sebuah pita I, membran permukaan menyelam masuk ke dalam serat otot untuk membentuk tubulus transversus (tubulus T), yang berjalan tegak lurus dari permukaan membran sel otot ke dalam bagian tengah serat otot (gambar 8-10) . Karena membran tubulus T bersambungan dengan membran permukaan, potensial aksi di membran permukaan juga menyebar ke tubulus T, menyediakan suatu cara untuk menyalurkan secara cepat aktivitas listrik permukaan ke dalam bagian tengah serat otot. Adanya potensial aksi lokal di tubulus T

menginduksi perubahan permeabilitas di suatu jaringan membranosa terpisah di dalam serat otot, yaitu retikulum sarkoplasma. Retikulum sarkoplasma adalah modifikasi retikulum endoplasma yang terdiri dari jaringan halus tubulus yang saling berhubungan mengelilingi setiap miofibril, seperti lengan jala (gambar 8-10). Jaringan membranosa ini berjalan secara longitudinal sepanjang miofibril tetapi tidak kontinu. Segmen retikulum sarkoplasma yang terpisah-pisah membungkus setiap pita A dan I. Ujung-ujung akhir setiap segmen menbesar untuk membentuk daerah-daerah yang berbentuk kantung, kantung lateral, yang tterletak dekat tetapi tidak berkontak langsung dengan tubulus T. Kantung lateral retikulum sarkoplasma menyimpan Ca 2+. Penyebaran potensial aksi ke tubulus T mencetuskan pengeluaran Ca 2+ dari retikulum sarkoplasma ke dalam sitosol.

Adenosin difosfat dan fosfat anorganik juga dibebaskan dengan cepat dari miosin ketika miosin berkontak dengan aktin saat gerakan mengayun timbul. Hal ini membebaskan tempat ATPase miosin untuk berikatan dengan molekul ATP lain. Aktin dan miosin tetap berikatan dengan molekul ATP lain. Aktin dan miosin tetap berikatan di jembatan silang sampai ada molekul ATP segar melekat di akhir gerakan mengayun. Perlekatan molekul ATP baru memungkinkan terlepasnya jembatan silang yang kemudian kembali ke konformasi semula, siap untuk menjalani siklus baru. ATP yang baru melekat kemudian diuraikan oleh ATPase, kembali memberikan energi bagi jembatan silang. Sewaktu berikatan dengan molekul aktin yang lain, jembatan silang yang telah mendapat energi tersebut kembali menekuk, demikian seterusnya, berturut-tuut menarik filamen tipis ke arah dalam untuk menyelesaikan kontraksi. Bagaimana relaksasi terjadi dalam keadaan normal pada otot? Seperti potensial aksi di serat otot yang memulai proses kontraksi dengan mencetuskan pengeluaran Ca 2+ dari kantung lateral ke dalam sitosol, proses kontraksi dihentikan ketika Ca2+ dikembalikan ke kantung

lateral karena aktivitas listrik lokal berhenti. Retikulum sarkoplasma memiliki suatu pembawa yang memerlukan energi, yaitu pompa Ca2+-ATPase, yang secara aktif mengangkut Ca2+ dari sitosol dan memusatkannya di dalam kantung lateral. Ketika asetilkolinesterase menyingkirkan ACh dari raut neuromuskulus, potensial aksi di serat otot berhenti. Apabila tidak ada lagi ada potensial aksi lokal di tubulus T yang menctuskan pengeluaaran Ca 2+, aktivitas Ca2+ retikulum sarkoplasma akan mengembalikan Ca 2+ yang telah dikeluarkan ke kantung lateral. Pembersihan Ca2+ sitosolik ini memungkinkan kompleks troponin-trpomiosin bergeser kembali ke posisi menghambatnya, sehingga aktin dan miosin tidak lagi dapat berikatan di jembatan silang. Filamen tipis yang terbebas dari siklus pengikatan dan penarikan jembatan silang, dapat kembali ke posisi istirahat. Terjadilah proses relaksasi.