Caracteristicas Generales De Los Virus 4q1jg

In: A Concise Review of Veterinary Virology, Carter G.R., Wise D.J. and Flores E.F. (Eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca NY (www.ivis.org), 6-Dec-2004; A3401.1204.ES

Características generales, estructura y taxonomía viral D. J. Wise 1 , G.R. Carter 2 and E. F. Flores 3 1 Department of Biology, Concord University, Athens, West Virginia, USA. 2 Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine, Virginia Tech, Blacksburg, Virginia, USA. 3 Department of Veterinary Preventive Medicine, Federal University of Santa Maria, Santa Maria, RS Brazil.

Traducido por: A. T. Pérez Méndez, Biotecnología Veterinaria de Puebla, S.A de C.V., Tehuacán, Puebla, Mexico. (15Mar-2005). Indice Generalidades Estructura viral Taxonomía viral Glosario

Generalidades z z z z z

z

z z

Los virus son mucho más pequeños que las células procariontes o eucariontes En general, a diferencia de las células, los virus tienen una estructura simple y estática No tienen un sistema metabólico propio. Dependen de la maquinaria de la célula hospedera para su replicación (parásitos intracelulares estrictos) Tienen genomas de ADN o ARN , pero carecen de ribosomas y otros factores necesarios para la traducción de proteínas. Así pues, dependen de la célula hospedera para la producción de proteínas virales. Sus genomas codifican información mínima para asegurar lo siguiente: 1) replicación del genoma y empaquetamiento; 2) producción de proteínas virales; y 3) subvertir funciones celulares para permitir la producción de viriones. Algunos virus (bacteriófagos) infectan células procariontes, mientras que otros infectan células eucariontes. Algunos virus destruyen las células, produciendo enfermedad; otros persisten en estado latente o persistente en la célula infectada; y otros pueden causar transformación maligna de las células a las que infecta.

Estructura viral

Los virus se componen, al menos, de un genoma de ácido nucleico ADN o ARN y una cubierta de proteínas. Muchos virus tienen además una membrana externa llamada envoltura. z La cubierta proteica o cápside de un virión (virus completamente ensamblado o partícula viral) está compuesta de múltiples copias de uno o más tipos de proteínas. Estas proteínas se ensamblan, formando unidades estructurales llamadas capsómeros. z Al ácido nucleico más la cubierta o cápside de una partícula viral es frecuentemente llamada nucleocápside z Los virus más simples son aquellos que carecen de envoltura y tienen ADN o ARN de cadena sencilla (Fig. 1.1). z Los virus envueltos contienen una membrana externa que rodea a la nucleocápside (Fig.1.2). La envoltura viral se deriva de membranas de la célula hospedera (nuclear, de aparato de Golgi, de retículo endoplásmico o membrana plasmática). Tal como estas membranas, la envoltura viral se compone de una bicapa lipídica con proteínas insertadas en ella, proteínas que son codificadas por el virus. z Algunos virus, como los bacteriófagos, tienen colas proteicas complejas que se requieren para el anclaje y/o la penetración del ADN viral en la célula hospedera susceptible. Figura 1-1. Virión no envuelto con cápside icosahédrica. El ácido nucleico está en el interior de la cápside. Ilustración cortesía de A. Wayne Roberts. - Para ver esta imagen en su tamaño completo, diríjase al sitio www.ivis.org . -

Figura 1-2. Virión envuelto con cápside helicoidal. El ácido nucleico se localiza en el interior del virión como indica la línea punteada en forma de espiral. Las líneas en la superficie exterior de la envoltura representan espículas glicoprotéicas. Ilustración cortesía de A. Wayne Roberts. - Para ver esta imagen en su tamaño completo, diríjase al sitio www.ivis.org . -

Genoma viral

El genoma viral está compuesto por ADN o ARN. Un virus no contienen ADN y ARN simultáneamente. El ADN puede ser de una sola cadena (ss por sus siglas en inglés) (parvovirus y circovirus), de doble cadena (ds por sus siglas en inglés) (polyomavirus, adenovirus, herpesvirus), o parcialmente de doble cadena (hepadnavirus). El genoma de ADN puede tener sus extremos covalentemente ligados el uno al otro (circular = polyomavirus, circovirus) o no estar unido por sus extremos (lineal = adenovirus, herpesvirus, parvovirus). El genoma de los virus de viruela (poxvirus) es ssADN cuyos extremos están covalentemente unidos uno al otro. Todos los genomas virales de ARN son lineales. La mayoría de estos son cadena sencilla y unos pocos son de cadena doble (reovirus, bornavirus). La mayoría de los virus de ARN tienes sus genomas en una sola pieza (monopartita) mientras que otros lo tienen dividido en 10 segmentos (reovirus), 7 u 8 segmentos (ortomyxovirus), tres segmentos (bunyavirus) y dos segmentos (arenavirus). En cuanto a ssARNs, hay dos posibilidades importantes de secuencia: z Si el ssARN funciona como mensajero para la traducción de proteínas (tiene la misma orientación que el mARN), se le llama sentido positivo. z En contraste, si el ARN viral es antisense (o complementario) a ese mARN - y entonces no puede ser traducido directamente - se dice que es sentido negativo. z En algunos virus (Arenavirus y Bunyavirus) se transcriben porciones del genoma de ARN, generando ARNs mensajeros que son entonces traducidos. La copia de estos mARNs (complementaria, supuestamente ARNs sentido negativo) puede ser también traducida. Este arreglo es único entre los virus, y se dice que es ambos sentidos (ambisense). Los genes contenidos dentro del genoma pueden codificar desde unos pocos productos génicos diferentes (Polyomavirus, 6 - 7 genes, 5000 nucleótidos de longitud) hasta más de 70 - 100 productos génicos diferentes (Herpesviridae, 60 a 120 genes, 120,000-220,000 pares de bases de nucleótidos de longitud). En general, los genomas de los virus ARN son más pequeños, con un tamaño máximo de 30,000 nucleótidos como se ve en los Coronavirus. Una hipótesis para esto es que las polimerasas ARN virales tienden a cometer más errores que las polimerasas ADN. Así, la fidelidad de la replicación puede limitar el tamaño. En contraste, los genomas de virus de ADN pueden alcanzar un tamaño de hasta 300,000 nucleótidos, como se ve en algunas especies de Herpesvirus. La cápside La función de la cápside es proteger el genoma viral durante su transferencia de célula a célula. La cápside puede estar hecha de múltiples copias de una sola proteína o de una asociación de varias proteínas diferentes. Las cápsides hechas de múltiples copias de una sola proteína representan un buen ejemplo de economía, ya que un solo gene puede codificar los productos necesarios para cubrir con la cápside el genoma completo. z La cápside de un virus puede tener diferentes formas geométricas que son características de varias familias virales. Estas incluyen: z icosaédrico desnudo (picornavirus, polyomavirus); o envuelto (herpesvirus). Esta figura geométrica tiene varias caras triangulares y esquinas (ver Fig. 1.1); el número de caras y esquinas puede variar de acuerdo al número y tipo de asociación entre las proteínas estructurales (unidades). z estructura helicoidal, desnudo (virus del mosaico del tabaco) o envuelto (virus de la rabia), (ver Fig. 1.1 y Fig. 1.2). z complejos, que tienen una mezcla de arreglos (por ejemplo, bacteriófagos, virus de viruela). z Los virus varían en tamaño, desde los circovirus con 17 - 22 nm de diámetro, hasta los virus de viruela o poxvirus que alcanzan los 300 nm. Estos virus tienen forma de ladrillo u ovoide y son suficientemente grandes como para ser vistos con microscopio óptico, no como los otros virus para cuya visualización es necesario el uso de microscopio electrónico. z Se han utilizado varias técnicas para la visualización de los virus. La cristalografía de rayos X es un medio para determinar su estructura física, así como las dimensiones de las proteínas individuales y componentes virales. La información obtenida por esta técnica se usa luego para "construir" (un modelo) de la estructura total de la partícula viral. La microscopía electrónica se usa para generar información en torno a la forma general de los virus, y se usa también con fines diagnósticos a través de la detección de partículas virales en especimenes o muestras clínicas. En el capítulo 2 se describen con detalle los métodos para la visualización de viriones.

Cinco formas estructurales básicas De acuerdo a su morfología básica, y tal como se mencionó anteriormente, hay cinco estructuras virales básicas diferentes. Estas formas, con ejemplos, se enlistan a continuación: z icosaédrico desnudo - adenovirus y picornavirus. z helicoidal desnudo - virus del mosaico del tabaco; no se conocen virus de humanos o de animales que tengan esta estructura. z icosaédrico envuelto - togavirus y flavivirus. z helicoidal envuelto - rhabdovirus y paramyxovirus. z complejos - bacteriófagos y virus de viruela. Envolturas virales La envoltura viral, característica de algunas familias virales, se deriva de membranas de la célula hospedera por protrusión de yemas, lo cual ocurre durante la liberación de viriones de la célula (infectada). Esta membrana es frecuentemente una porción de la membrana plasmática, sin embargo puede ser parte del aparato de Golgi, del retículo endoplásmico o de la membrana nuclear, dependiendo del tipo de virus y del compartimiento celular donde la replicación se lleva a cabo. Independientemente de su origen, la membrana se compone de una bicapa lipídica - de origen celular - con proteínas asociadas. Estas proteínas asociadas con la bicapa lipídica son principalmente de origen viral (codificadas por el virus) y son en su mayoría glicoproteínas. El número de proteínas virales en la envoltura puede variar desde una hasta más de diez, dependiendo del virus. Las glicoproteínas de la envoltura viral llevan a cabo varias funciones, incluyendo el anclaje inicial del virión a la célula blanco, penetración, fusión y diseminación de una célula a otra, entre otros. El anclaje del virión a la superficie celular requiere que la envoltura esté intacta y las glicoproteínas tengan su conformación nativa. Los fármacos antivirales están dirigidos contra las proteínas de la envoltura y pueden disminuir la habilidad del virus para anclarse e iniciar la infección, disminuyendo así la infectividad. El proceso de protrusión de yemas, y la consecuente adquisición de la envoltura por los viriones recién formados, puede o puede no resultar en la muerte de la célula hospedera. Si son liberados muchos viriones simultáneamente, la integridad de la membrana celular puede estar suficientemente comprometida como para conducir a la muerte celular. De manera alternativa, la liberación de los viriones puede ser lenta, resultando en una excreción crónica e infecciones persistentes. De hecho, a diferencia de la liberación de virus no envueltos, que se lleva a cabo principalmente a través de la lisis y muerte celular; el egreso de virus envueltos frecuentemente es compatible con la supervivencia de la célula. Por tanto, el fenómeno de protrusión de yemas provee de un medio de liberación viral sin conducir a la muerte celular. Proteínas Virales Hay dos tipos básicos de proteínas codificadas por los virus: estructurales y no estructurales. Las proteínas estructurales son aquellas que son parte de la estructura física del virión (cápside, envoltura) , mientras que las proteínas no estructurales se producen dentro de la célula infectada y juegan diferentes papeles en los pasos de replicación viral. El número de proteínas codificadas por los genomas virales varía enormemente, desde tan pocas como dos proteínas, hasta cientos de ellas. Típicamente las proteínas estructurales son aquellas que componen la cápside y que empaquetan el ácido nucleico del genoma viral. En algunos virus envueltos hay una capa proteica entre la cápside y la envoltura (el tegumento). Las proteínas que forman el tegumento también son proteínas estructurales. Las proteínas de la estructura externa de la cápside o envoltura son ligandos, que interactúan con receptores en la superficie de la célula blanco. Algunas de estas proteínas (glicoproteínas) se procesan en el lumen del retículo endoplásmico rugoso, donde se añaden oligosacáridos a la cadena polipeptídica. Estas proteínas son enviadas al aparato de Golgi, a las vesículas secretoras, y finalmente se fusionan con la membrana plasmática haciéndose presentes sobre la superficie de la célula infectada. Esto es especialmente importante para los virus envueltos. Las glicoproteínas de la envoltura juegan papeles en la mediación de la interacción entre los viriones y las células (anclaje, penetración, fusión, diseminación de una célula a otra) y son los blancos principales de los anticuerpos neutralizantes. Las proteínas no estructurales son principalmente, pero no exclusivamente, enzimas como aquellas asociadas con el proceso de transcripción del genoma, replicación y procesamiento de proteínas. Un ejemplo de proteínas no estructurales es la trancriptasa reversa de los retrovirus, que hace copias de ADN a partir de un molde de ARN. Este paso es una característica importante de los retrovirus cuyo ARN necesita ser convertido a ADN para ser incorporado al cromosoma del hospedero. Algunos virus codifican varias proteínas no estructurales que juegan diversos papeles rios en la regulación de la expresión genética celular y viral, regulación de diferentes pasos del ciclo viral, neutralización de la defensa del hospedero, transformación celular, etcétera. Otros componentes virales Lípidos Los lípidos de los virus se derivan de las membranas celulares de la célula hospedera. Éstos son en su mayoría fosfolípidos (50 - 60%) y el resto es colesterol. Como consecuencia de que se derivan de la célula hospedera, su composición lipídica varía. La bicapa lipídica de la membrana de la célula hospedera que rodea al virión de los virus envueltos, también posee proteínas virales y glicoproteínas, como las espículas características de algunos virus envueltos. La composición lipídica global de los virus envueltos representa aproximadamente el 25 - 30% de su peso seco. El resto se divide entre la porción

del ácido nucleico y la porción proteica. Carbohidratos Los carbohidratos virales están presentes típicamente como los residuos de oligosacáridos de las glicoproteínas, glicolípidos y mucopolisacáridos. La composición de los carbohidratos corresponde a aquella de la célula hospedera. Sin embargo las glicoproteínas frecuentemente tienen un enlace N- u O- glucosídico. Los carbohidratos virales se encuentran principalmente en la envoltura. Algunos de los virus más grandes y complejos contienen glicoproteínas internas o proteínas glicosiladas en la cápside.

Taxonomía viral

Los virus constituyen un grupo numeroso y heterogéneo. Se clasifican en categorías taxonómicas jerárquicas basadas en muchas características. La clasificación es dinámica ya que continuamente se van descubriendo nuevos virus y se acumula nueva información sobre virus ya conocidos. La clasificación y nomenclatura usadas en este libro estaba actualizada hasta el momento de ser escrito. Los cambios más recientes aparecen en informes del Comité Internacional de Taxonomía Viral (ICTV por sus siglas en inglés) , séptima edición (Disponible en amazon.com). El esquema básico de clasificación jerárquica es: Orden - Familia - Subfamilia -Género - Especie - Cepa / Tipo. Ciertas características virales, referidas más adelante, definen cada una de estas categorías taxonómicas. Las Órdenes tienen el sufijo -virales, las familias tienen el sufijo -viridae, mientras que los géneros contienen el sufijo -virus. Una especie viral está constituida por un linaje replicante que ocupa un nicho ecológico, por ejemplo una enfermedad en particular. Los virus se clasifican en familias con base en muchas características. Una característica básica es el tipo de ácido nucleico (ADN o ARN) y la morfología, esto es, el tamaño y forma del virión así como la presencia o ausencia de una envoltura. También se usan el rango de hospederos y las propiedades inmunológicas del virus (serotipos). También se usan en la clasificación las propiedades físicas y fisicoquímicas como masa molecular, densidad de flotación, inactivación térmica, estabilidad al pH y sensibilidad a varios solventes. Algunos aspectos importantes de la taxonomía actual de los virus son si su material genético es ADNA o ARN, si es de cadena sencilla o doble, la organización de su genoma y la presencia de ciertos genes. Todo lo anterior se utiliza para ubicar a los virus en órdenes o familias particulares. Por ejemplo, el orden Mononegavirales está compuesto por aquellos virus que poseen genoma de cadena sencilla de ARN con orientación negativa. Finalmente, la clasificación se basa en las macromoléculas producidas (proteínas estructurales y enzimas), propiedades antigénicas y propiedades biológicas (por ejemplo, acumulación de viriones en las células, infectividad, hemoaglutinación). Las Familias virales se enlistan en la tabla de contenidos bajo varias categorías de sus ácidos nucleicos. Las familias se presentan en el libro usando el mismo orden en el que aparecen en esta lista. La Tabla 1.1 proporciona información básica acerca de cada una de las principales categorías taxonómicas virales. Tabla 1.1. Clasificación y algunas características básicas de virus de vertebrados. Virus de ADN de cadena sencilla Familia

Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm)

Circoviridae

Icosahédrica; 17-25

Parvoviridae

Icosahédrica; 18-26

Subfamilia

Parvovirinae

Géneros

Especies representativas

Circovirus

Virus de la enfermedad del pico y la pluma

Gyrovirus

Anemia infecciosa de los pollos

Parvovirus

Parvovirus canino y felino

Erythrovirus

Virus B19

Dependovirus

Virus 2 Adeno-asociado

Virus V-like

Virus de la enfermedad del visón de las Aleutianas

Virus BPV-like

Parvovirus bovino

Virus de ADN de cadena doble Familia

Poxviridae

Herpesviridae

Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm) Compleja; 140-260 a 220-450

Icosaédrica; 120200

Subfamilia

Géneros

Cordopoxvirinae

Orthopoxvirus

Virus de la vacuna de la viruela

Parapoxvirus

Orf virus

Avipoxvirus

Virus de la viruela aviar

Capripoxvirus

Virus de la viruela de la oveja

Leporipoxvirus

Virus del myxoma

Suipoxvirus

Virus de la viruela del cerdo

Molluscipox-virus

Virus del molusco contagioso

Yatapoxvirus

Virus tumoral del mono de Yaba

Simplexvirus

Herpesvirus humano 1

Varicellovirus

Herpesvirus humano 3

Marek’s diseaselike viruses

Gallid herpesvirus 2

Infectious laryngotracheitis-like viruses

Gallid herpesvirus 1

Cytomegalovirus

Herpesvirus humano 5

Muromegalovirus

Cytomegalovirus murino 1

Roseolovirus

Herpesvirus humano 6

Lymphocryptovirus

Virus Epstein-Barr

Rhadinovirus

Herpesvirus ovino 2

Alfaherpes-virinae

Betaherpesvirinae

Gammaherpesvirinae

Especies representativas

Polyomaviridae

Icosaédrica; 40-45

Polyomavirus

Virus SV 40

Papillomaviridae

Icosaédrica; 52-55

Papillomavirus

Papilomavirus bovino 1

Icosaédrica; 80110

Mastadenovirus

Adenovirus bovino

Aviadenovirus

Adenovirus aviar A

Atadenovirus

Adenovirus ovino D

Siadenovirus

Virus de la enteritis hemorrágica del pavo

Adenoviridae

Asfarviridae

Compleja; 175-215

Asfivirus

Virus de la fiebre africana de los cerdos

Iridoviridae

Icosaédrica; 125300

Ranavirus

Virus de las ranas 3

Lymphocystisvirus

Virus de la enfermedad linfocistica 1

Virus de ADN y ARN con transcriptasa reversa Familia

Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm)

Hepadnaviridae

Icosaédrica; 42-47

Retroviridae

Subfamilia

Icosaédrica; 80-100

Géneros

Especies representativas

Orthohepadnavirus

Virus de la hepatitis B

Avihepadnavirus

Virus de la hepatitis B de los patos

Alpharetrovirus

Virus de la leucosis aviar

Betaretrovirus

Virus del adenocarcinoma pulmonar ovino

Gammaretrovirus

Virus de la leucemia felina

Deltaretrovirus

Virus de la leucemia bovina

Epsilonretrovirus

Virus del sarcoma dérmico de Walley

Lentivirus

Virus de la inmunodeficiencia felina

Spumavirus

Virus espumoso de los bóvidos

Virus de ARN de cadena doble Familia Reoviridae

Birnaviridae

Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm) Icosaédrica; 60-80

Icosaédrica; 60-70

Subfamilia

Géneros

Especies representativas

Orthoreovirus

Ortoreovirus de los mamíferos

Obivirus

Virus de la (enfermedad de) la lengua azul

Rotavirus

Rotavirus A

Coltivirus

Virus de la fiebre de garrapatas de Colorado

Aquareovirus

Aquareovirus A

Aquabirnavirus

Virus de la necrosis pancreática infecciosa

Avibirnavirus

Virus de la infección de la bolsa de Fabricio

Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo Familia

Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm)

Paramyxoviridae

Helicoidal; 150-200 a 1000-10,000

Subfamilia Paramyxovirinae

Pneumovirinae

Rhabdoviridae

Orthomyxoviridae

Bunyaviridae

Helicoidal; 45-100 a 100-430

Helicoidal; 80-129 hasta 2000

Helicoidal; 80-100

Géneros

Especies representativas

Respirovirus

Virus de la influenza bovina 3

Rubulavirus

Rubulavirus porcino; Virus de las paperas

Morbillivirus

Virus del moquillo canino; virus del sarampión

Henipavirus

Virus Hendra

Avulavirus

Virus de la enfermedad de Newcastle

Pneumovirus

Virus sincitial respiratorio bovina

Metapneumovirus

Pneumovirus aviar

Vesiculovirus

Virus de la estomatitis vesicular de Indiana

Lyssavirus

Virus de la rabia

Ephemerovirus

Virus de la fiebre efímera bovina

Novirhabdovirus

Virus de la hematopoyesis necrótica infecciosa

Influenzavirus A

Virus de la influenza tipo A

Influenzavirus B

Virus de la influenza tipo B

Influenzavirus C

Virus de la influenza tipo C

Thogotovirus

Virus Thogoto

Isavirus

Virus de la anemia infecciosa del salmón

Orthobunyavirus

Virus de Akabane

Hantavirus

Virus Hantaan

Nairovirus

Virus de la enfermedad de las ovejas de Nairobi

Phlebovirus

Virus de la fiebre del valle de Rift

Virus RNA de cadena sencilla, sentido negativo Familia

Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm)

Bornaviridae

Icosaédrica; 100-130

Bornavirus

Virus de la enfermedad de Borna

Arenaviridae

Helicoidal; 50-300

Arenavirus

Virus de la coriomeningitis linfocítica

Deltavirus

Virus de la hepatitis humana D

Marburg-like viruses

Virus de Marburg

Ebola-like viruses

Virus del Ébola

Filoviridae

Subfamilia

Helicoidal; 80 a 1400

Géneros

Especies representativas

Virus RNA de cadena sencilla, sentido positivo Familia

Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm)

Picornaviridae

Icosaédrica; 22-30

Calciviridae

Astroviridae

Coronaviridae

Icosaédrica; 35-39

Icosaédrica; 27-30

Helicoidal; 60-220

Subfamilia

Géneros

Especies representativas

Enterovirus

Virus de la polio

Rhinovirus

Rinovirus humano A

Cardiovirus

Virus de la encefalomiocarditis

Aphthovirus

Virus de la fiebre aftosa

Hepatovirus

Virus de la hepatitis A

Parechovirus

Parechovirus humano

Erbovirus

Virus de la rinitis equina B

Kobuvirus

Virus Aichi

Teschovirus

Teschovirus porcino

Lagovirus

Virus de la enfermedad hemorrágica de los conejos

Norovirus

Virus Norwalk

Sapovirus

Calicivirus porcino

Vesivirus

Virus del exantema vesicular porcino

Mamastrovirus

Astrovirus humano

Avastrovirus

Astrovirus del pavo

Coronavirus

Virus de la bronquitis infecciosa

Torovirus

Torovirus equino

Virus RNA de cadena sencilla, sentido positivo Familia

Simetría de la cápside y tamaño del virión (nm)

Arteriviridae

Icosaédrica; 40-60

Arterivirus

Virus de la arteritis equina

Togaviridae

Icosaédrica; 70

Alphavirus

Virus Sindibis

Rubivirus

Virus de la rubeola

Flavivirus

Virus de la fiebre amarilla

Pestivirus

Virus de la diarrea viral bovina 1

Hepacivirus

Virus de la hepatitis C

Betanodavirus

Virus nervioso de la necrosis del gato rayado

Flaviviridae

Nodaviridae

Subfamilia

Icosaédrica; 40-60

Icosaédrica; 29-32

Géneros

Especies representativas

Partículas atípicas asociadas con infecciones

Virus defectuosos Los virus defectuosos son aquellos cuyo genoma carece de un gen o genes específicos, debido a mutación o deleción. Como resultado de lo anterior, los virus defectuosos no son capaces de llevar a cabo un ciclo de vida productivo en las células. Sin embargo, si la célula infectada con el virus defectuoso está co-infectada con un "virus ayudante" el producto del gen que carece el virus defectuoso es complementado por el virus ayudante, y el virus defectuoso puede replicarse. Es interesante que, para algunos virus, durante la infección se produce una mayor cantidad de viriones defectuosos que de viriones infecciosos (tanto como 100:1). La producción de partículas defectuosas es característica de algunas especies virales y se cree que modera la severidad de la infección/enfermedad in vivo. Los virusoides, que son ejemplo de virus defectuosos, se discutirán más adelante en esta sección. Pseudoviriones Los pseudoviriones pueden ser producidos durante la replicación viral cuando el genoma del hospedero se fragmenta. Como resultado de este proceso algunos fragmentos del ADN del hospedero se incorporan en la cápside en lugar del ADN viral. Entonces, los pseudoviriones poseen la cápside viral a la cual los anticuerpos pueden unirse y facilitar el anclaje y penetración en la célula hospedera, pero no pueden replicarse una vez que logran el a la célula, debido a que no tienen ninguno de los genes virales esenciales para el proceso de replicación. Priones Aunque no son virales, los priones son partículas proteicas infecciosas asociadas con encefalopatías espongiformes transmisibles (TSE por sus siglas en inglés) de humanos y de animales. TSE incluye la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob en humanos, "scrapie" en ovejas y encefalopatía espongiforme bovina. Priones y TSEs en animales se discuten detalladamente en el capítulo 29. En el análisis a la necropsia, el cerebro presenta grandes vacuolas en las regiones de la corteza y del cerebelo, por lo que la enfermedad causada por priones se llaman "encefalopatías espongiformes". Una examinación más detallada del tejido cerebral revela la acumulación de fibrillas y placas amiloideas asociadas con proteínas de priones. Estas enfermedades se caracterizan por la pérdida del control motor, demencia, parálisis, desgaste y eventualmente la muerte. Los detalles de la patogenia son en su mayoría desconocidos. Viroides Los viroides son ácidos nucleicos de bajo peso molecular, desnudos, extremadamente resistentes al calor, a la radiación ultravioleta y la radiación ionizante. Estas partículas se componen exclusivamente de una pieza de ARN circular de cadena sencilla, con algunas regiones de cadena doble. Los viroides causan en su mayoría enfermedades de plantas, como la enfermedad del tubérculo ahusado de la papa. Virusoides Los virusoides (también llamados ARN satélites) son similares a los viroides en el sentido de que son ácidos nucleicos desnudos, de bajo peso molecular, extremadamente resistentes al calor y a las radiaciones ultravioletas y ionizantes. Sin embargo, dependen de un virus ayudante para la replicación. Los virusoides se replican en el citoplasma de la célula a

través de una polimerasa ARN dependiente de ARN. Nueva familia viral - Mimiviridae Mimiviridae es una familia viral que contiene un miembro, Mimivirus. El nombre de Mimivirus se deriva de "microbio imitador". Fue descubierto en 1992 dentro de un protozoario y, a la fecha, es el virus conocido de mayor tamaño, alrededor de 400 nm de diámetro. La cápside es de forma icosahédrica, el virión carece de envoltura y su genoma es de ADN circular de cadena doble (dsADN), de 1.2 Mb de longitud y con 1,260 genes. La secuencia del genoma de Mimivirus fue publicada en el año 2004. Glosario Bacteriófago: Un virus que infecta células procariontes y tiene muchos de los atributos de los virus de plantas y animales. Requiere una bacteria viva para llevar a cabo su ciclo reproductivo. Protrusión de yemas: A través de este proceso los virus envueltos adquieren su envoltura. Es precedido por la inserción de glicoproteínas virus-específicas en la membrana celular del hospedero. Este proceso ocurre más frecuentemente en la membrana plasmática y confiere infectividad. Mucopolisacárido: Una clase de polisacárido (glucoaminoglicanos) como heparina, ácido hialurónico y sulfato de condroitina, que absorben agua para formar un material espeso mucoide, gelatinoso. Oligosacárido: Una azúcar que contiene un número pequeño y conocido de unidades de monosacáridos.

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