Biofisika Membran Sel 6l3764

MEMBRAN SEL R. Ajeng Agustina

140310110004

Purwansah Winada

140310110005

M Rizqan Akbar

140310110021

Brain Aulia

140310100016

Departemen Fisika Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Padjadjaran 2014

Sejarah dan Teori Sel 



 

Robert Hooke (Inggris): mikroskop sederhana  sayatan gabus. Antonie van Leeuwenhoek: mikroskop sederhana  benda aneh pada air rendaman jerami. J,B. Lamarck: setiap benda hidup adalah kumpulan sel. Henri Dutrochet: di dalam setiap sel bergerak cairan yang kompleks. Sel tersebut merupakan bagian fundamental organisme.

Sejarah dan Teori Sel Mathias Schleiden dan T.Schwan: semua kehidupan tersusun atas sel. Teori: sel sebagai unit struktural (penyusun) tubuh organisme.

Organisme uniseluler

Berdasarkan jumlah selnya,organisme dibedakan atas uniseluler (tersusun atas satu sel) dan multiseluler (tersusun atas banyak sel). Organisme multiseluler

Struktur Umum Sel Sel hidup mempunyai tiga bagian pokok: 1. membran sel, 2. sitoplasma, dan 3. organel-organel.

MEMBRAN SEL Membran sel  penting untuk kehidupan sel • Membungkus sel dan membatasi sel dari lingkungan sehingga memelihara perbedaan esential antara sitoplasma dan lingkungan ekstraseluler • Membungkus organel-organel sel, spt retikulum endoplasma, badan Golgi, mitokondria, dll; memelihara perbedaan karakteristiknya dengan sitoplasma. • komponennya dapat bertindak sebagai: - penghasil ATP, yang digunakan untuk transport molekulmolekul melewatinya

- penghasil dan penghantar sinyal elektris pada sel saraf - reseptor atau protein penerima sensor sinyal ekstraseluler

Membran Sel Lipid pada membran sel disebut fosfolipid. Fosfolipid terdiri atas: o ekor hidrokarbon,bersifat hidrofobik (tahan air). o kepala (polar), bersifat hidrofilik (suka air). Protein pada membran sel dibedakan: protein integral yangterlihat menembus membran protein periferal yang berada di permukaan membran. Pada membran sel, terdapat karbohidrat yang berikatan dengan protein disebut glikoprotein atau karbohidrat yang berikatan dengan kepala fosfolipid disebut glikolipid.

Membran Sel

Walaupun mempunyai fungsi yang berbeda-beda  membran pada sel mempunyai struktur yang umum, yaitu terdiri dari: ◘ 2 lapis lemak/lipid (“lipid bilayer”) Model mozaik fluida ◘ protein .

Ad 1. lapisan lemak (“lipid bilayer’) - struktur dasar dan universal dari membran sel. - impermeabel terhadap molekul-molekul yang larut dalam air. - pada hewan jumlahnya meliputi hampir 50 % dari masa membran sel. - Bersifat amphipatik/amphifilik, mempunyai bagian yang: * hidrofilik (“suka air”) atau polar * hidrofobik (“takut air”) atau nonpolar - Jenis lemak yang paling banyak: fosfolipid

Bagian dan komposisi dari molekul fosfolipid (fosfatidilkolin)

Perbedaan pada panjang dan tingkat saturasi dari bagian ekor (hydrokarbon) molekul fosfolipid mempengaruhi fluiditas dari suatu membran

Komponen lain dalam lapisan lemak (“lipid bilayer”): • Kolesterol - memperbesar batas permeabilitas dari “lipid bilayer” - mengurangi fluiditas dari membran sel - mencegah rantai hidrokarbon berikatan satu sama lain dan berkristalisasi • Glikolipid penambahan gugus gula pada molekul lipid  berperan penting dalam interaksi sel dengan lingkungannya, seperti - melindungi membran terhadap adanya kondisi ekstrem (misalnya: pH yang rendah dan enzim degradatif) - merubah konsentrasi ion (terutama Ca 2+ pada plasma membran - proses pengenalan sel, yaitu adhesi antar sel

Komposisi lipid dari 2 lapis “lipid bilayer” pada banyak membran berbeda  membentuk lipid asimetris. Contoh: membran eritrosit manusia, pada lapisan luar terdiri dari molekul fosfatidilkolin dan spingomielin, sedangkan pada lapisan bagian dalam terdiri dari molekul fosfatidilethanolamin dan fosfatidilserin.

Pada sel hewan, terbentuknya fosfolipid asimetris merupakan suatu tanda untuk membedakan sel yang masih hidup dan sel yang mati. Contoh: pada sel yang mengalami apoptosis, fosfatidilserin bertranslokasi dari monolayer sitoplasmik ke monolayer ekstraselular.

Kolesterol dalam “lipidbilayer”

Distribusi asimetris fosfolipid dan posisi glikolipid dalam “lipid bilayer dari eritrosit manusia

Pada tahun 1972, S.J. Singer & G. Nicolson mengusulkan model membran sel bahwa protein membran tersisip pada lapis bilayer fosfolipid

Disebut dengan model mosaik fluida

Glycoprotein

Extracellular fluid Glycolipid

Phospholipids Cholesterol

Transmembrane proteins

Peripheral protein

Cytoplasm

Filaments of cytoskeleton

Membran sel terdiri dari protein dan molekul lain yang tertanam yang tertanam dalam matrik fluida bilayer lipid FLUID- karena phospholipid dan protein dapat bergerak bebas dalam lapisan seakan-akan cairan. MOSAIC- karena pola yang dihasilkan oleh protein tersebar saat membran dilihat dari atas.

Protein membran Membran sel dan membran organel memiliki susunan protein yang unik

Membrane proteins

peripheral proteins Terikat secara longgar pada permukaan membran Dapat merupakan cell surface identity marker (antigens) integral proteins Berpenetrasi pada bilayer lipid Transmembrane protein Transport protein channels, pompa

Protein dalam membran

Polar areas of protein

Di dalam membran Asam amino anonpolar Hydrophobic Protein dalam membran

Pada permukaan luar membran Asam amino polar Hydrophilic

Memperpanjang ke cairan ekstraseluler dan ke sitosol

Nonpolar areas of protein

Outside

Plasma membrane Inside

Transporter

Enzyme activity

Cell surface receptor

Cell surface identity marker

Cell adhesion

Attachment to the cytoskeleton

Ad 2. Protein membran (protein transmembran) -Bertanggung jawab terhadap banyak fungsi membran seperti sebagai reseptor, enzim, atau protein transport, dll. - Jumlah dan tipe dari protein pada plasma membran  sangat bervariasi.

Misalnya, pada membran mielin pada bagian axon dari sel saraf  kurang dari 25 % dari masa membran adalah protein. Pada membran yang terlibat dalam pembentukan ATP (yaitu membran bgn dalam mitokondria atau kloroplast) mengandung 70 % protein

Protein transmembran  juga amphipatik, Bagian hidrofobik berinteraksi dgn bagian hidrofobik molekul lipid, sedangkan bagin hidrofiliknya berada pada bagian lain dari membran yang terpapar air.

Sebagian besar protein transmembran terglikosilasi  penambahan gugus gula/oligosakarida pada sisi membran yang non sitoplasmik Transmembran protein dapat dilarutkan/dipisahkan oleh larutan yang dapat memecahkan asosiasi hidrofobiknya dan merusak lipid bilayer. Miasalnya, dengan larutan deterjen ionik SDS (sodium deodecyl sulfate ) atau deterjen nonionik Triton X-100.

Berbagai bentuk asosiasi protein membran dengan “lipid bilayer”

1

2

3

1. α–helix tunggal 2.

multipel α–helix

3. ß-sheet yang memutar (ß-barrel) 4. Amphipatik α–helix terikat pada monolayer sitoplasmik

4

5

6

7

8

5. Protein membran yang menempel pada monolayer sitoplasmik 6. Protein membran yang memenpel pada monolayer nonsitoplasmik melalui ikatan oligosakarida 7 & 8. Interaksi dengan protein membran lain melalui ikatan nonkovalen

Protein membran yang terikat dengan protein membran yang lain, (bentuk asosiasi 7 & 8) ada 2 macam: • Protein membran peripheral: dapat dipisahkan dengan mudah misalnya dengan larutan pH tinggi • Protein membran integral: tidak dapat dipisahkan. Bentuk asosiasi  ß-barrel (no. 3) - terdiri atas 18 s/d 22 ß-strands - banyak ditemukan pada membran luar mitokondria, kloroplast dan beberapa bakteri - berfungsi sebagai protein transport

Contoh-contoh bentuk asosiasi protein pada “lipid bilayer” 1. α–helix tunggal - Glikoporin, banyak terdapat pada membran luar eritrosit; fungsi

belum diketahui - reseptor permukaan sel 2. multipel α–helix “Band 3 protein”, terdapat pada membran eritrosit; fungsinya membaea Co2 dari jaringan ke paru-paru 3. Protein membran peripheral Spektrin, pada membran eritrosit, yang memelihara integritas struktural dan bentuk bikonkaf eritrosit

Permukaan sel diselubungi oleh gugus gula, yang membentuk “cell coat” atau glikokalik -Gugus oligosakrida yang terikat pada protein membran atau molekul lipid di bagian membran yang nonsitoplasmik -Berfungsi menjaga sel dari agent fisik dan kimia yang merusak sel -Menjaga sel dari objek yang asing atau menjaga jarak dengan sel yang lain -Mencegah terjadinya interaksi protein-protein yang tidak diinginkan

Selubung sel = “Cell coat” = glikokalik

Ganbaran membran limfosit dgn menggunakan mikroskop elektron

Diagram glikokalix

SISTEM TRANSPORT PADA MEMBRAN Transport molekul dari dan ke dalam sel melalui membran bertujuan untuk: -Memasukkan komponen nutrien yang penting untuk metabolisme sel - Membuang produk limbah metabolisme sel -Mengatur konsentrasi ion intraseluler Protein membran memegang peranan penting dalam transport molekul pada sel  15 – 30 % protein pada sel adalah protein transport

Perbandingan konsentrasi ion di dalam dan di luar sel

■ Lapisan “Lipid bilayer” mempunyai permeabilitas yang berbeda terhadap berbagai macam molekul Cepat berdifusi melewati “lipid bilayer Dapat berdifusi, tetapi lambat Dapat berdifusi, tetapi sangat lambat

Tidak dapat berdifusi  impermeabel

2 Kelas Utama Protein Transport pada Membran 1. Protein pembawa (“Carrier”) = permeases = transporters Mengikat molekul yang akan dibawanya kemudian mengalami perubahan konformasi sehingga akhirnya dapat menmindahkan molekul tsb dari luar sel ke dalam sel atau sebaliknya. 2. Protein kanal Membentuk pori/kanal pada lipid bilayer, ketika pori terbuka membiarkan molekul-molekul (terutama ion-ion) melewatinya dari dan ke dalam sel atau sebaliknya. Transport melalui protein kanal lebih cepat dibandingkan dengan protein “carrier”

1. Protein “carrier

2. Protein kanal

Transport pada membran yang diperantarai oleh protein membran bersifat : ♦ pasif, - karena adanya perbedaan konsentrasi molekul di dalam dan di luar sel (konsentrasi gradient) - melewati protein kanal atau protein “carrier” ♦ aktif,

- karena adanya aktifitas “memompa” molekul-molekul yang mempunyai perbedaan sifat elektrokimia (electrochemical gradient) oleh protein “carrier”.

- menggunakan energi, seperti ATP

3 jenis transport aktif dari protein membran: 1. Tranfer molekul melalui ikatan dengan protein carrier (“couple carrier”) 2. Sistem pemompaan yang menggunakan ATP (“ATP-driven pump”)

3. Sistem pemompaan yang menggunakan sinar (“light-driven pump”)

■ ada 3 tipe transport yang diperantarai oleh protein “carrier”: 1. Uniport Transport sederhana suatu molekul dari sisi membran yang satu ke sisi yang lain. 2. Simport Tranfer suatu molekul tergantung dari molekul yang lain dalam arah yang sama 3. Antiport Tranfer suatu molekul tergantung dari molekul yang lain dengan arah yang saling berbeda

Transport melalui protein “carrier” ■ Bersifat pasif atau aktif ■ Mekanisme proses transport molekul mirip dengan reaksi enzimsubstrat: tiap molekul protein “carrier” mempunyai satu atau lebih tempat ikatan (“binding site”) yang spesifik untuk molekul yang akan ditranfernya.

Contoh:

♦ simport : “ATP-driven Na+ pump” pada sel epitel usus halus dan ginjal ATP membantu transport Na+ sekaligus glukosa dari luar sel ke dalam sel ♦ antiport : * “Na+ - H+ exchanger” pada kebanyakan sel Sistem transport yang memasukan Na+ tetapi mengeluarkan H+ *

“Na+ - Ca2+ exchanger” pada sel eukariota

Sistem tranport yang memasukan Na+ dan mengeluarkan Ca2+ Penting dalam menjaga konsentrasi yang rendah ion Ca2+ di sitoplasma sel * “Na+ - K+ pump” pada semua sel hewan Sistem transport yang memasukkan Na- dan mengeluarkan K+ Dapat dihambat oleh senyawa ouabain atau K+ inhibitor

Tranport molekul melalui protein kanal -Protein kanal membentik pori yang bersifat hidrofilik -Mentranfer ion  disebut kanal ion, yang selektif terhadap ion tertentu. -Dapat tertutup dan kemudian terbuka (“gated”). -Terbukanya kanal ion karena adanya stimulus, yang berupa: * perubahan tegangan pada membran (Votage-gated channel) * stress mekanik (mechanically gated channel) * ikatan dengan ligan (ligand-gated channel), # karena adanya molekul mediator ekstraseluler, misalnya neurotansmitter (transmitter-gated channel) # karena adanya molekul mediator intraseluler, berupa ion (ion-gated channel) atau nukleotida (nukleotida-gated channel) -

Porin (VDAC = Voltage dependent anion channel) -Membuka dan “menutup” kanal tergantung oleh voltase pada membran -Keadaan membuka: selektivitas terhadap anion Keadaan “tertutup”: selektivitas terhadap kation

Struktur 3D VDAC dari Neurospora crasa (Casadio, et al., 2002)

Mekanisme proses tertutup dan terbukanya kanal ion

Model untuk menjelaskan peranan ion dalam reaksi akrosom PROG

Ca2+ Ca

Na+

GABA

Ca2+ Cl-

K+

Em Ca2+

PKC

Acrosome

Ca pH

cAMP/PKA ATP

Gi

AC

H+ Transporter

ZP (Modified from Darszon et al.,1999)

Transpor Zat Berdasarkan ukuran zat yang ditransportasikan, transpor zat melalui membran sel dibedakan: • transpor mikromolekul • transpor makromolekul

Transpor mikromolekul

Transpor Zat

Transpor makromolekul

Transpor seluler ive transport – tidak memerlukan energi untuk memindahkan partikel. Active transport – memerlukan energi untuk mentranspor partikel.

Transpor Mikromolekul Difusi sederhana: Gerakan acak suatu molekul dari daerah yang memiliki konsentrasi lebih tinggi ke daerah yang konsentrasinya lebih rendah. Proses difusi bergantung pada faktor: • temperatur • ukuran molekul • perbedaan konsentrasi antara kedua larutan Senyawa atau molekul seperti H2O, CO2, O2, dan molekul kecil tidak bemuatan dapat dengan mudah melewati membran.

Transpor Mikromolekul Difusi difasilitasi: Gerakan acak suatu molekul dari daerah yang memiliki konsentrasi lebih tinggi ke daerah yang konsentrasinya lebih rendah dengan bantuan protein transpor. Molekul-molekul yang dapat melewati membran melalui difusi difasilitasi antara lain: glukosa, urea, gliserol. Protein transpor dapat mengangkut molekul-molekul dengan beberapa cara: a. memiliki situs pengikatan yang spesifk terhadap molekul-molekul tertentu b. memberikan suatu saluran hidrofilik melintasi membran yang bersifat selektif untuk zat terlarut tertentu. Protein ini juga berfungsi sebagai saluran yang akan membuka dan menutup apabila ada rangsangan kimiawi maupun listrik

Transpor Mikromolekul

Situs pengikatan spesifk

Saluran hidroflik yang selektif

Transpor Mikromolekul Osmosis : Gerakan molekul pelarut (biasanya air pada sistem biologi) melalui membran semipermeabel dari larutan dengan konsentrasi air yang tinggi dan konsentrasi larutan yang rendah, ke konsentrasi air yang rendah dan konsentrasi larutan yang tinggi.

Transpor Mikromolekul Transpor aktif : transpor yang membutuhkan energi untuk keluar dan masuknya ion atau molekul zat melalui membran sel. Transpor ini berjalan melawan gradien konsentrasi dan dipengaruhi oleh muatan listrik di dalam dan luar sel.  Muatan listrik: Na+, K+, dan Cl Sumber energi: ATP atau ADP Contoh: transpor glukosa melalui membran sel.

Transpor Mikromolekul

Mekanisme transpor aktif. a) Protein transpor mengikat zat terlarut di situs pengikatannya. b) Protein transpor menggunakan energi untuk berubah bentuk. c) Setelah berubah bentuk, protein dapat melepaskan zat yang diangkut ke salah satu sisi membran. d) Fosfor yang terikat di protein tersebut terlepas sehingga protein kembali ke bentuk semula.

Transpor Makromolekul Eksositosis: pengeluaran zat dari dalam sel dengan cara menggabungkan vesikula dengan membran sel Eksositosis digunakan untuk sekresi protein seperti hormon (insulin), serum protein, matriks ekstraselular (kolagen).

Transpor Makromolekul ENDOSITOSIS : Pemasukan zat ke dalam sel dengan cara membentuk vesikula baru dari membran plasma. Endositosis terbagi menjadi dua: fagositosis: molekul yang dimasukkan berupa senyawa padat. pinositosis: molekul yang dimasukkan berupa larutan. Mekanismenya: Sebagian kecil luas membran plasma terbenam ke dalam membentuk kantong. Begitu kantong ini semakin dalam, kantong ini terjepit, membentuk vesikula yang berisi materi yang telah terdapat di luar selnya.

Transpor Mikromolekul

Fagositosis

Pinositosis

 

BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI Bioenergetika dan ATP Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya. Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan.

  

Kaidah termodinamika dalam sistem biologik Kaidah pertama termodinamika: Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi, yang berbunyi: energi total sebuah sistem, termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik, panas, mekanik dan sebagainya

 



Kaidah kedua termodinamika: Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan, hubungan antara perubahan energi bebas (ΔG) pada sebuah sistem yang bereaksi, dengan perubahan entropi (ΔS), diungkapkan dalam persamaan: ΔG = ΔH – TΔS Keterangan: ΔH adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut.







Di dalam kondisi reaksi biokimia, mengingat ΔH kurang lebih sama dengan ΔE, perubahan total energi internal di dalam reaksi, hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan: ΔG = ΔE – TΔS Jika ΔG bertanda negatif, reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). Jika ΔG sangat besar, reaksi benar-benar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel). Jika ΔG bertanda positif, reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). Bila ΔG sangat besar, sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi.



Peran senyawa fosfat berenergi tinggi dalam penangkapan dan pengalihan energi Untuk mempertahankan kehidupan, semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana, misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari, bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+  Fe3+. Sebaliknya organisme heterotrofik, memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks.

 

Mg2+ Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin, ribosa dan 3 gugus fosfat (lihat Gambar 3.1). Dalam reaksinya di dalam sel, ATP berfungsi sebagai kompleks Mg2+ Gambar 3.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium



Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawasenyawa fosfat penting dalam biokimia tertera pada Tabel 3.1. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok. Pertama, fosfat berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari pada ΔG0 pada ATP. Kedua, fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi daripada ΔG0 pada ATP, termasuk di dalamnya, ATP dan ADP, kreatin fosfat, fosfoenol piruvat dan sebagainya.



Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA), protein pembawa asil, senyawa-senyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein, S-adenosilmetionin (metionin aktif), uridin difosfat glukosa dan 5-fosforibosil-1-pirofosfat.

  

Tabel 3.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~℗. Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan, pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat, akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar. Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi.



Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3.1, maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya. Di sisi lain, ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~℗ dan proses-proses yang menggunakan ~℗. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi. Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi, karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja.

  

 

 

Ada 3 sumber utama ~℗ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi. Fosforilasi oksidatif Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~℗ terbesar dalam organisme aerobik. Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen. Glikolisis Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~℗ yang terjadi akibat pembentukan laktat Siklus asam sitrat Dalam siklus asam sitrat satu ~℗ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase.





Oksidasi biologi Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron. Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang dilukiskan pada Gambar 3.3. Dengan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron.e- (elektron) Fe2+ Fe3+ Gambar 3.3 Oksidasi ion fero menjadi feri



Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase, dehidrogenase, hidroperoksidase dan oksigenase.



Oksidase Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Enzim-enzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. Contoh peran enzim tersebut dilukiskan pada Gambar 3.4

Gambar 3.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase  Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase, oksidase asam Lamino, xantin oksidase, glukosa oksidase. 







Dehidrogenase Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Enzimenzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu: Pertama, berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan. Kedua, sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen.

Gambar 3.5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzim-enzim dehidrogenase  Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase, asil-KoA dehidrogenase, gliserol-3-fosfat dehidrogenase, semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase. 



Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis.

 

Hidroperoksidase Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. Enzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya. Penumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis.



Oksigenase Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat. Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase.



Rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. Sistem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob.



Proses fosforilasi oksidatif Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar, misalnya glukosa dan asam lemak. Pada organisme aerob, akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen, melainkan dipindah ke pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida (

 

NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD). Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria (Gambar 3.7). Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan Pi dengan bantuan enzim ATP sintase. Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. Proses ini dinamakan kemiosmosis.







Gambar 3.7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondriaRantai transport elektron membawa proton dan elektron, memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran. Kompleks INADH + H+FMNFe2+SCoQNAD+FMNH2Fe3+SCoQH2Kompleks IISuccinateFADFe2+SCoQFumarateFADH2Fe3+SCoQH2Kompleks IIICoQH2cyt b oxFe2+Scyt c1 oxcyt c redCoQcyt b redFe3+Scyt c1 redcyt c oxKompleks IVcyt c redcyt a oxcyt a3 redO2cyt c oxcyt a redcyt a3 ox2 H2OGambar 3.8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatifSecara ringkas fosforilasi oksidatif, terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim, masing-masing kompleks I, kompleks II, kompleks III, kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3.2). Tabel 3.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif





NamaPenyusun kDa PolypeptidesKompleks INADH dehydrogenase (or) NADH-coenzyme Q reductase80025Kompleks IISuccinate dehydrogenase (or) Succinate-coenzyme Q reductase1404Kompleks IIICytochrome C - coenzyme Q oxidoreductase250910Kompleks IVCytochrome oxidase17013Kompleks VATP synthase38012-14 Pada Gambar 3.8, kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim. Singkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: FMN: flavin mononukleotida, Fe2+S: besi tereduksisulfur, Fe3+S: besi teroksidasi-sulfur, cyt: sitokrom, CoQ: koenzim Q.



Kompleks I Pada tahap ini, masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke FMN, kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q (ubiquinon)



Kompleks II FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat, memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. FADH2 dihasilkan oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak, memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama.



Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulfur. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron.



Kompleks III CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulfur. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron.



Kompleks IV Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga.



Kompleks V Pada tahap ini, protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP, diisikan oleh gradien kemiosmotik. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk membentuk ATP.

RESPIRASI AEROB

Katabolisme adalah serangkaian reaksi yang merupakan proses pemecahan senyawa kompleks menjadi senyawa-senyawa yang lebih sederhana dengan membebaskan energi, yang dapat digunakan organisme untuk melakukan aktivitasnya.  Termasuk didalamnya reaksi pemecahan dan oksidasi molekul makanan seperti reaksi yang menangkap energi dari cahaya matahari.  Fungsi reaksi katabolisme adalah untuk menyediakan energi dan komponen yang dibutuhkan oleh reaksi anabolisme. 

1. Respirasi seluler atau respirasi aerob, yaitu reaksi yang menggunakan oksigen sebagai bahan bakar organik. Secara umum keseluruhan proses pada respirasi seluler berlangsung sebagai berikut. Senyawa organik + Oksigen —> Karbon dioksida + Air + Energi Termasuk ke dalam reaksi seluler adalah reaksi glikolisis, siklus Krebs, dan transpor elektron, dimana diantara glikolisis dan siklus Krebs terdapat sebuah reaksi antara yang disebut dekarboksilasi oksidatif.

2. Fermentasi, atau respirasi anaerob, yaitu proses pemecahan molekul yang berlangsung tanpa bantuan oksigen. Termasuk ke dalam fermentasi adalah fermentasi asam laktat, fermentasi alkohol, dan fermentasi asam cuka.



Glikolisis Glikolisis merupakan proses pengubahan molekul sumber energi, yaitu glukosa yang mempunyai 6 atom C manjadi senyawa yang lebih sederhana, yaitu asam piruvat yang mempunyai 3 atom C. Reaksi ini berlangsung di dalam sitosol (sitoplasma). Reaksi glikolisis mempunyai sembilan tahapan reaksi yang dikatalisis oleh enzim tertentu, tetapi disini tidak akan dibahas enzim-enzim yang berperan dalam proses glikolisis ini. Dari sembilan tahapan reaksi tersebut dapat dikelompokkan menjadi dua fase, yaitu fase investasi energi, yaitu dari tahap 1 sampai tahap 4, dan fase pembelanjaan energi, yaitu dari tahap 5 sampai tahap 9.





Pertama-tama, glukosa mendapat tambahan satu gugus fosfat dari satu molekul ATP, yang kemudian berubah menjadi ADP, membentuk glukosa 6-fosfat. Setelah itu, glukosa 6-fosfat diubah oleh enzim menjadi isomernya, yaitu fruktosa 6-fosfat. Satu molekul ATP yang lain memberikan satu gugus fosfatnya kepada fruktosa 6-fosfat, yang membuat ATP tersebut menjadi ADP dan fruktosa 6-fosfat menjadi fruktosa 1,6-difosfat. Kemudian, fruktosa 1,6-difosfat dipecah menjadi dua senyawa yang saling isomer satu sama lain, yaitu dihidroksi aseton fosfat dan PGAL (fosfogliseraldehid atau gliseraldehid 3-fosfat). Tahapan-tahapan reaksi diatas itulah yang disebut dengan fase investasi energi. Selanjutnya, dihidroksi aseton fosfat dan PGAL masing-masing mengalami oksidasi dan mereduksi NAD+, sehingga terbentuk NADH, dan mengalami penambahan molekul fosfat anorganik (Pi) sehingga terbentuk 1,3-difosfogliserat. Kemudian masing-masing 1,3-difosfogliserat melepaskan satu gugus fosfatnya dan berubah menjadi 3-fosfogliserat, dimana gugus fosfat yang dilepas oleh masing-masing 1,3-difosfogliserat dipindahkan ke dua molekul ADP dan membentuk dua molekul ATP.





Setelah itu, 3-fosfogliserat mengalami isomerisasi menjadi 2-fosfogliserat. Setelah menjadi 2-fosfogliserat, sebuah molekul air dari masing-masing 2-fosfogliserat dipisahkan, menghasilkan fosfoenolpiruvat. Terakhir, masing-masing fosfoenolpiruvat melepaskan gugus fosfat terakhirnya, yang kemudian diterima oleh dua molekul ADP untuk membentuk ATP, dan berubah menjadi asam piruvat. Setiap pemecahan 1 molekul glukosa pada reaksi glikolisis akan menghasilkan produk kotor berupa 2 molekul asam piruvat, 2 molekul NADH, 4 molekul ATP, dan 2 molekul air. Akan tetapi, pada awal reaksi ini telah digunakan 2 molekul ATP, sehingga hasil bersih reaksi ini adalah 2 molekul asam piruvat (C3H4O3), 2 molekul NADH, 2 molekul ATP, dan 2 molekul air. Perlu dicatat, pencantuman air sebagai hasil glikolisis bersifat opsional, karena ada sumber lain yang tidak mencantumkan air sebagai hasil glikolisis.

Dekarboksilasi Oksidatif Setelah melalui reaksi glikolisis, jika terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya, yaitu siklus Krebs yang bertempat di matriks mitokondria. Jika tidak terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani reaksi fermentasi. Akan tetapi, asam piruvat yang mandapat molekul oksigen yang cukup dan akan meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja masuk ke dalam siklus Krebs, karena asam piruvat memiliki atom C terlalu banyak, yaitu 3 buah. Persyaratan molekul yang dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus mempunyai dua atom C (2 C). Karena itu, asam piruvat akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif.

Dekarboksilasi oksidatif adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom C dua buah, yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini (disingkat DO) sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk masuk ke siklus Krebs. Reaksi DO ini mengambil tempat di intermembran mitokondria.



Pertama-tama, molekul asam cuka yang dihasilkan reaksi glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang sudah teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi, yaitu dalam bentuk molekul CO2. Setelah itu, 2 atom karbon yang tersisa dari piruvat akan dioksidasi menjadi asetat (bentuk ionisasi asam asetat). Selanjutnya, asetat akan mendapat transfer elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi NADH. Kemudian, koenzim A (suatu senyawa yang mengandung sulfur yang berasal dari vitamin B) diikat oleh asetat dengan ikatan yang tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif, yaitu asetil koenzim-A, yang siap memberikan asetatnya ke dalam siklus Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut.



selama reaksi transisi ini, satu molekul glukosa yang telah menjadi 2 molekul asam piruvat lewat reaksi glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH.

Siklus Krebs a Siklus Krebs adalah tahapan selanjutnya dari respirasi seluler. Siklus Krebs adalah reaksi antara asetil ko-A dengan asam oksaloasetat, yang kemudian membentuk asam sitrat. Siklus Krebs disebut juga dengan siklus asam sitrat, karena menggambarkan langkah pertama dari siklus tersebut, yaitu penyatuan asetil ko-A dengan asam oksaloasetat untuk membentuk asam sitrat.

Siklus Krebs





Pertama-tama, asetil ko-A hasil dari reaksi antara (dekarboksilasi oksidatif) masuk ke dalam siklus dan bergabung dengan asam oksaloasetat membentuk asam sitrat. Setelah "mengantar" asetil masuk ke dalam siklus Krebs, ko-A memisahkan diri dari asetil dan keluar dari siklus. Kemudian, asam sitrat mengalami pengurangan dan penambahan satu molekul air sehingga terbentuk asam isositrat. Lalu, asam isositrat mengalami oksidasi dengan melepas ion H+, yang kemudian mereduksi NAD+ menjadi NADH, dan melepaskan satu molekul CO2 dan membentuk asam a-ketoglutarat (baca: asam alpha ketoglutarat). Setelah itu, asam a-ketoglutarat kembali melepaskan satu molekul CO2, dan teroksidasi dengan melepaskan satu ion H+ yang kembali mereduksi NAD+ menjadi NADH. Selain itu, asam a-ketoglutarat mendapatkan tambahan satu ko-A dan membentuk suksinil ko-A. Setelah terbentuk suksinil ko-A, molekul ko-A kembali meninggalkan siklus, sehingga terbentuk asam suksinat. Pelepasan ko-A dan perubahan suksinil ko-A menjadi asam suksinat menghasilkan cukup energi untuk menggabungkan satu molekul ADP dan satu gugus fosfat anorganik menjadi satu molekul ATP.





Kemudian, asam suksinat mengalami oksidasi dan melepaskan dua ion H+, yang kemudian diterima oleh FAD dan membentuk FADH2, dan terbentuklah asam fumarat. Satu molekul air kemudian ditambahkan ke asam fumarat dan menyebabkan perubahan susunan (ikatan) substrat pada asam fumarat, karena itu asam fumarat berubah menjadi asam malat. Terakhir, asam malat mengalami oksidasi dan kembali melepaskan satu ion H+, yang kemudian diterima oleh NAD+ dan membentuk NADH, dan asam oksaloasetat kembali terbentuk. Asam oksaloasetat ini kemudian akan kembali mengikat asetil ko-A dan kembali menjalani siklus Krebs. Dari siklus Krebs ini, dari setiap molekul glukosa akan dihasilkan 2 ATP, 6 NADH, 2 FADH2, dan 4 CO2. Selanjutnya, molekul NADH dan FADH2 yang terbentuk akan menjalani rangkaian terakhir respirasi aerob, yaitu rantai transpor elektron.

Transpor Elektron Rantai transpor elektron adalah tahapan terakhir dari reaksi respirasi aerob. Transpor elektron sering disebut juga sistem rantai respirasi atau sistem oksidasi terminal. Transpor elektron berlangsung pada krista (membran dalam) dalam mitokondria. Molekul yang berperan penting dalam reaksi ini adalah NADH dan FADH2, yang dihasilkan pada reaksi glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, dan siklus Krebs. Selain itu, molekul lain yang juga berperan adalah molekul oksigen, koenzim Q (Ubiquinone), sitokrom b, sitokrom c, dan sitokrom a.



Pertama-tama, NADH dan FADH2 mengalami oksidasi, dan elektron berenergi tinggi yang berasal dari reaksi oksidasi ini ditransfer ke koenzim Q. Energi yang dihasilkan ketika NADH dan FADH2 melepaskan elektronnya cukup besar untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP. Kemudian koenzim Q dioksidasi oleh sitokrom b. Selain melepaskan elektron, koenzim Q juga melepaskan 2 ion H+. Setelah itu sitokrom b dioksidasi oleh sitokrom c. Energi yang dihasilkan dari proses oksidasi sitokrom b oleh sitokrom c juga menghasilkan cukup energi untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP.



Kemudian sitokrom c mereduksi sitokrom a, dan ini merupakan akhir dari rantai transpor elektron. Sitokrom a ini kemudian akan dioksidasi oleh sebuah atom oksigen, yang merupakan zat yang paling elektronegatif dalam rantai tersebut, dan merupakan akseptor terakhir elektron. Setelah menerima elektron dari sitokrom a, oksigen ini kemudian bergabung dengan ion H+ yang dihasilkan dari oksidasi koenzim Q oleh sitokrom b membentuk air (H2O).





Oksidasi yang terakhir ini lagi-lagi menghasilkan energi yang cukup besar untuk dapat menyatukan ADP dan gugus fosfat organik menjadi ATP. Jadi, secara keseluruhan ada tiga tempat pada transpor elektron yang menghasilkan ATP. Sejak reaksi glikolisis sampai siklus Krebs, telah dihasilkan NADH dan FADH2 sebanyak 10 dan 2 molekul. Dalam transpor elektron ini, kesepuluh molekul NADH dan kedua molekul FADH2 tersebut mengalami oksidasi sesuai reaksi berikut.

Setiap oksidasi NADH menghasilkan kira-kira 3 ATP, dan kirakira 2 ATP untuk setiap oksidasi FADH2. Jadi, dalam transpor elektron dihasilkan kira-kira 34 ATP. Ditambah dari hasil glikolisis dan siklus Krebs, maka secara keseluruhan reaksi respirasi seluler menghasilkan total 38 ATP dari satu molekul glukosa. Akan tetapi, karena dibutuhkan 2 ATP untuk melakukan transpor aktif, maka hasil bersih dari setiap respirasi seluler adalah 36 ATP.

RESPIRASI ANAEROB

Jika dibandingkan dengan respirasi, sebenarnya fermentasi ini sangat merugikan sel karena dua alasan: 1. Sering dihasilkan senyawa yang merusak sel, misalnya alkohol. 2. Dari jumlah mol zat yang sama akan dihasilkan jumlah energi yang lebih rendah/lebih sedikit. Fermentasi diberi nama sesuai dengan jenis senyawa akhir yang dihasilkan. Berdasarkan senyawa atau jenis zat yang dihasilkan, fermentasi dibedakan menjadi fermentasi asam laktat, fermentasi alkohol, dan fermentasi asam cuka. Fermentasi tidak harus selalu dalam keadaan anaerob. Beberapa jenis mikroorganisme mampu melakukan fermentasi dalam keadaan aerob, misalnya pada fermentasi asam cuka.



Fermentasi Asam Laktat



Asam laktat adalah suatu senyawa yang dapat menurunkan pH sampai pada suatu titik yang mengakibatkan gangguan serius pada fungsi sel. Salah satu gangguan yang ditimbulkannya adalah kelelahan, sehingga asam laktat sering disebut juga asam lelah.



Proses glikolisis menghasilkan asam piruvat. Jika cukup oksigen, glikolisis akan dilanjutkan dengan siklus Krebs. Bila kondisi anaerob (kurang oksigen) yang terjadi, asam piruvat akan diubah menjadi asam laktat. Akibatnya, rantai transpor elektron tidak terjadi karena tidak lagi menerima elektron dari NADH dan FADH2 yang dalam keadaan aerob dihasilkan oleh siklus Krebs. Karena tidak terjadi penyaluran elektron, maka NAD+ dan FAD yang mutlak diperlukan dalam siklus Krebs juga tidak terbentuk sehingga daur Krebs terhenti. Reaksi ini merupakan suatu pemborosan, karena hanya 7% dari energi yang terdapat pada asam piruvat yang dibebaskan.



Meskipun fermentasi asam laktat menghasilkan senyawa yang merugikan otot, tetapi poses ini menghasilkan ATP bagi sel yang tidak dapat melakukan respirasi secara aerob. Pada fermentasi asam laktat ini, dari satu molekul glukosa dihasilkan ATP sebanyak 2 molekul. Secara sederhana, fermentasi asam laktat berlangsung sebagai berikut. didalam fermentasi asam laktat dapat dihasilkan energi. Sebab, molekul asam piruvat tidak lebih teroksidasi daripada molekul glukosa. Jika rumus molekulnya diperhatikan, C3H4O3, maka seakan-akan apa yang terjadi pada glikolisis hanyalah pemecahan molekul glukosa, (C6H12O6), menjadi dua bagian (C3H6O3), yang kemudian kehilangan 2 elektronnya dalam bentuk 2 atom hidrogen. Hal ini memang benar. Tetapi, penelitian lebih lanjut mengungkapkan bahwa apa yang terjadi bukan sekedar itu. Satu ujung dari molekul asam piruvat (–CH3) sekarang lebih tereduksi daripada yang terdapat pada glukosa, sedangkan pada ujung lainnya (–COOH) lebih teroksidasi. Reaksi reduksi dan oksidasi inilah yang kemudian membebaskan energi yang sedikit tersebut.

 



Fermentasi Alkohol Beberapa organisme seperti Saccharomyces dapat hidup, baik dalam kondisi lingkungan cukup oksigen maupun kurang oksigen. Organisme yang demikian disebut aerob fakultatif. Dalam keadaan cukup oksigen, Saccharomyces akan melakukan respirasi biasa. Akan tetapi, jika dalam keadaan lingkungan kurang oksigen Saccharomyces akan melakukan fermentasi. Dalam keadaan anaerob, asam piruvat yang dihasilkan oleh proses glikolisis akan diubah menjadi asam asetat dan CO2. Selanjutnya, asam asetat diubah menjadi alkohol. Proses perubahan asam asetat menjadi alkohol tersebut diikuti pula dengan perubahan NADH menjadi NAD+.



Dengan terbentuknya NAD+, peristiwa glikolisis dapat terjadi lagi. Dalam fermentasi alkohol ini, dari satu mol glukosa hanya dapat dihasilkan 2 molekul ATP. Fermentasi alkohol, secara sederhana, berlangsung sebagai berikut. Sebagaimana halnya fermentasi asam laktat, reaksi ini merupakan suatu pemborosan. Sebagian besar dari energi yang terkandung di dalam glukosa masih terdapat di dalam etanol, karena itu etanol sering dipakai sebagai bahan bakar mesin. Reaksi ini, seperti fermentasi asam laktat, juga berbahaya. Ragi dapat meracuni dirinya sendiri jika konsentrasi etanol mencapai 13% (Hal ini menjelaskan kadar maksimum alkohol pada minuman hasil fermentasi seperti anggur).

 

Fermentasi Asam Cuka Fermentasi asam cuka merupakan satu contoh fermentasi yang berlangsung dalam keadaan aerob. Fermentasi ini biasa dilakukan oleh bakteri asam cuka (Acetobacter) dengan substrat etanol. Jika diberikan oksigen yang cukup, bakteri-bakteri ini dapat memproduksi cuka dari bermacam-macam bahan makanan yang beralkohol. Bahan makanan yang biasa digunakan yaitu sari buah apel, anggur, biji-bijian fermentasi, malt, beras, atau bubur kentang. Dari proses fermentasi asam cuka, energi yang dihasilkan lima kali lebih besar daripada energi yang dihasilkan oleh fermentasi alkohol. Secara umum reaksi kimia yang terfasilitasi oleh bakteri ini adalah: C2H5OH + O2 —> CH3COOH + H2O

TERIMA KASIH 